Устойчивость биогеоценоза или экосистемы — это способность непрерывно поддерживать свою структуру, характер связей между элементами и их функционирование в пределах естественного колебания параметров. Многие положения об условиях поддержания устойчивости экосистемы характерны и для биосферы. В обоих случаях действуют схожие механизмы, так как экосистемы являются основными частями биосферы. Однако экосистемы являются биосистемами другого уровня, на поддержание их устойчивости влияют и другие условия.
Рассмотрим условия, влияющие на устойчивость экосистем.
1. Богатство видового состава. Биогеоценозы, как правило, состоят из многих видов. Богатство видов и их функциональное разнообразие имеют большое значение для поддержания устойчивости биогеоценоза, так как от этого зависит непрерывность круговорота веществ и потока энергии в нем.
Напомним, что чем специфичнее условия среды, тем беднее видовой состав биогеоценоза и тем выше численность населяющих его видов.
Бедные сообщества неустойчивы. Имеющиеся в них виды не образуют единого круговорота веществ, поддерживающего устойчивость экосистемы, так как нередко здесь отсутствуют или трофические связи между видами и наблюдается выпадение некоторых звеньев его структуры, или отсутствуют виды, в случае надобности способные функционально заменить, дополнить какой-о вид, утраченный экосистемой.
Многоярусные биогеоценозы, состоящие из большого количества популяций многих видов растений, животных, грибов и бактерий, связанных между собой разнообразными пищевыми и пространственными отношениями, называют сложными. Они наиболее устойчивы к неблагоприятным воздействиям. Исчезновение отдельных элементов, например уничтожение какого-то вида, мало отразится на судьбе этого биогеоценоза, поскольку в данном случае произойдет лишь незначительная перестройка его структуры и организации. В экосистемах тропических лесов, являющихся исключительно сложными, никогда не наблюдаются вспышки массового размножения отдельных видов.
Дело в том, что среди большого разнообразия видов в богатом биогеоценозе всегда имеются популяции с похожими (перекрывающими) свойствами, обладающие сходными функциями в использовании источников и форм энергии для синтеза продукции. Присутствие таких видов имеет большое значение для устойчивости сообщества. В условиях, когда возникает избыточность ресурса, сходные по функциям виды, дополняя друг друга, могут быстрее освоить его, тем самым обеспечить устойчивость сложившейся конкретной экосистемы. В таком случае дополнительные участники переработки ресурса выступают как обратная связь в системе, где по прямой связи какого-то ресурса воспроизводилось больше нормы.
В то же время при выпадении какого-либо вида нарушившееся динамическое равновесие в биогеоценозе выравнивается до устойчивого состояния другим видом со сходными свойствами. Таким путем, благодаря большому разнообразию видов, осуществляется самоподдержание биогеоценоза, саморегулирование его устойчивости.
Чем разнообразнее видовой состав экосистемы, тем больше у него возможностей сохранить устойчивость с помощью тех или иных форм перекрывающих связей.
Перекрывающие формы популяций разных видов, подобно обратной связи, обеспечивают устойчивость экосистемы при избытке ресурса и в случае неожиданного сокращения функционально сходных популяций.
С увеличением разнообразия видов растений в биогеоценозе возрастает количество экологических ниш и усложняется его общая структура, усиливается взаимодействие прямых и обратных связей. Такая экосистема оказывается устойчивой.
Биологическое разнообразие в экосистеме — важное условие ее устойчивости.
2. Жизненное пространство вида. Среднюю площадь (или объем) в пространстве экосистемы, приходящуюся на одну особь популяции рассматриваемого вида, называют его жизненным пространством. Оно имеет существенное значение для поддержания устойчивости экосистемы, так как в ее пределах организмы получают все необходимые средства к жизни: пищу, укрытие, возможность размножения. Каждый биогеоценоз населяет много популяций различных видов, а каждая территория может прокормить и укрыть лишь определенное количество особей. Ясно, что при таких обстоятельствах нормальное существование любой популяции будет зависеть от ее жизненного пространства в биогеоценозе, от размещения в нем всего многообразия живого населения.
Например, растения, благодаря разнообразию жизненных форм (деревья, кустарники или травы), занимают в пространстве тот или иной ярус в надземной и подземной частях сообщества. При этом все особи растительных видов размещаются на определенном расстоянии друг от друга, которое определяется не только возможностями экотопа, но и потребностями растения. Так, растения своими корнями занимают пространство в почве поглощения воды и минеральных солей, а кроной затеняют это пространство. Таким путем растения распространяют свое влияние на определенную территорию. Поэтому оптимальным для популяции какого-либо вида растений оказывается такое расстояние между соседними особями, при котором они не смогут отрицательно влиять друг на друга. При этом не наблюдается и недоиспользование пространства.
По такому же принципу осуществляется размещение животных и всего населения биогеоценозов.
В каждом конкретном случае тип размещения особей популяции любого вида в занимаемом пространстве оказывается приспособительным, то есть позволяющим оптимально использовать имеющиеся ресурсы. Нарушение типа размещения видов в сообществе приводит к потере устойчивости биогеоценоза.
3. Средообразующие свойства видов также имеют большое значение в сохранении устойчивости экосистемы. Все многообразие видов в процессе своей жизнедеятельности оказывает значительное влияние на условия среды своего обитания — биотоп биогеоценоза.
Например, растения в процессе фотосинтеза не только образуют первичную продукцию, необходимую консументам и редуцентам, но и изменяют химический состав почвы и воздуха, благодаря регулярным листопадам и поглощению минеральных веществ из внешней среды; создают затенение; изменяют температурные условия и режим влажности почвы и воздуха; обеспечивают животных пищей; дают им укрытие от ветра, сухости воздуха и т. д. Животные, питаясь растительной массой, обогащают почву продуктами выделения, способствуют опылению и расселению растений, регулируют численность видов, которыми питаются. Паразитирующие виды, ослабляя силы «хозяина», а также осуществляя перенос болезнетворных организмов, тоже участвуют в регулировании численности видов в сообществе. Скопление растительной биомассы в почве, остатков пищи в местах кормления растительноядных видов обеспечивает существование большого числа различных видов-редуцентов. Они перерабатывают эту биомассу и по принципу обратной связи возвращают ее в биотоп в виде неорганических веществ, чем поддерживают биологический круговорот веществ в экосистеме.
Существенные количественные изменения среды, происходящие по причине изменения численности каких-то видов, выпадения типичного вида из сообщества или вселения в него нового вида, играющего особую средообразующую роль, приводит к потере устойчивости этой экосистемы и даже ее замене качественно иным биогеоценозом.
4. Антропогенное воздействие также влияет на устойчивость экосистем, поскольку часто служит причиной изменений и нарушений биогеоценозов и их биотопов.
Любой биогеоценоз существует в определенных условиях географической среды. Исторически сложившийся состав различных видов сообщества, его структура, сложность трофических сетей и пространственных отношений отражают его приспособленность к наиболее значимым, важнейшим особенностям географической среды и направлены на его устойчивое существование в этих условиях в течение длительного времени. Такая особенность проявления жизни на уровне биогеоценотических система сложилась в процессе геологического и биологического развития нашей планеты. Однако в настоящее время, благодаря огромной по силе воздействия природопользовательской деятельности человека и человечества в целом, многие экосистемы теряют устойчивость, деградируют, что отражается на устойчивости биосферы. Такое положение вызвано вмешательством человека в сложившийся видовой состав биогеоценоза (вселение в него новых видов из других регионов и экосистем иного типа или одичавших домашних животных, выборочное уничтожение отдельных видов), а также разрушение биотопов, свойственных биогеоценозам.
Потеря устойчивости экосистем из-за сокращения в них биологического разнообразия мест обитания живых организмов, наблюдаемая повсеместно, вызывает серьезную озабоченность всего прогрессивного человечества.
