Фотосинтез. Пластический и энергетический обмены в клетках растений и животных сходны. В клетках растений протекают те же этапы энергетического обмена – бескислородный и кислородный процессы. Однако в клетках растений, содержащих хлорофилл, кроме того, протекают специфические процессы, имеющие большое значение для живой природы. Растительные клетки способны синтезировать органические вещества из простых неорганических соединений, используя для этого энергию солнечного излучения. Синтез органических соединений, идущий за счет энергии солнечного излучения, называется фотосинтезом.
Фотосинтез выражается следующим суммарным уравнением:
В ходе этого процесса из веществ, бедных энергией, – оксида углерода (IV) и воды – образуется углевод глюкоза (C6H12O6) – богатое энергией вещество. В результате фотосинтеза образуется также молекулярный кислород.
Световая фаза фотосинтеза. Фотосинтез – это сложный многоступенчатый процесс. Центральная роль в нем принадлежит хлорофиллу – органическому веществу, которое преобразует энергию солнечного излучения в энергию химических связей.
Молекулы хлорофилла встроены в мембранные структуры хлоропласта (граны) и находятся в окружении молекул белков, липидов и других веществ.
Процесс фотосинтеза начинается с освещения хлоропласта видимым светом [85]. Фотон, попав в молекулу хлорофилла, приводит ее в возбужденное состояние: ее электроны перескакивают на высшие орбиты, т. е. на орбиты, более удаленные от ядра. Благодаря этому облегчается отрыв электронов от молекулы. Один из таких возбужденных электронов переходит на молекулу-переносчика, который уносит его и переправляет на другую сторону мембраны. Молекула хлорофилла восстанавливает потерю электрона, отбирая его от молекулы воды.
Рис. 85. Схема фотосинтеза
В результате потери электронов молекулы поды разлагаются на протоны и атомы кислорода. Из атомов кислорода образуется молекулярный кислород, который диффундирует через мембрану и выделяется в атмосферу. Протоны же неспособны к диффузии через мембрану и накапливаются в гране. Таким образом, по одну сторону мембраны собираются положительно заряженные протоны, по другую – частицы с отрицательным зарядом.
По мере накопления по обеим сторонам мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов (протонный потенциал). Так же как в мембраны митохондрий, в мембраны гран встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ (АТФ-синтетаза). Внутри АТФ-синтетазы имеется канал, через который могут пройти протоны. Когда величина протонного потенциала достигает критического уровня, сила электрического поля проталкивает протоны через канал в молекуле АТФ-синтетазы. Освобождающаяся при этом энергия тратится на синтез АТФ. Образовавшаяся АТФ переправляется в те места хлоропласта, где происходит синтез углеводов.
Протоны, оказавшиеся на другой стороне мембраны, встречаются здесь с электронами, доставленными молекулами-переносчиками. Они превращаются в атомы водорода, которые переправляются н те места хлоропласта, где идет синтез углеводов.
Таким образом, энергия солнечного излучения порождает три процесса: образование молекулярного кислорода в результате разложения воды, синтез АТФ, образование атомарного водорода. Эти три процесса происходят на свету и являются составляющими световой фазы фотосинтеза.
Темновая фаза фотосинтеза. Дальнейшие реакции фотосинтеза связаны с образованием углеводов. Они протекают как на свету, так и в темноте и называются темновой фазой. Темновая фаза фотосинтеза представляет собой ряд последовательных реакций. В результате этих реакций из оксида углерода (IV) и воды образуются углеводы.
Для темповых реакций в хлоропласт непрерывно поступают исходные вещества и энергия. Оксид углерода (IV) поступает в лист из окружающей атмосферы, водород образуется в световую фазу фотосинтеза в результате расщепления воды. Источником энергии служит АТФ, которая синтезируется в световую фазу фотосинтеза. Все эти вещества транспортируются и хлоропласт, где и осуществляется синтез углеводов.
Значение фотосинтеза для живой природы. В изучение роли света и хлорофилла в процессе усвоения углекислого газа – оксида углерода (IV) – при фотосинтезе большой вклад внес крупнейший русский ученый К. А. Тимирязев. Непревзойденный популяризатор знаний по фотосинтезу, он писал так: «Это процесс, от которого в конечной инстанции зависят все проявления жизни на нашей планете». Такое утверждение вполне обоснованно, так как фотосинтез – основной поставщик не только органических соединений, но и свободного кислорода на Земле.
Общая продуктивность фотосинтеза громадна: ежегодно растительность Земли связывает 1,7 · 10 8 т углерода. Помимо того, растения вовлекают в синтез миллиарды тонн азота, фосфора, серы, кальция, магния, калия и других элементов. В результате ежегодно синтезируется около 4 · 10 7 т органических веществ.
При всей грандиозности масштабов природный фотосинтез – медленный и малоэффективный процесс: зеленый лист использует для фотосинтеза всего около 1% падающего на него солнечного излучения. Продуктивность фотосинтеза составляет примерно 1 г органических веществ на 1 м площади листьев в час. Таким образом, летом за сутки 1 м листвы вырабатывает примерно 15-16 г органических веществ. Повысить эффективность фотосинтеза можно вследствие улучшения освещенности, водоснабжения растений и других условий.
Следует напомнить, что растительные клетки, как и все другие клетки, постоянно дышат, т. е. поглощают кислород и выделяют оксид углерода IV. Днем наряду с дыханием растительные клетки преобразуют световую энергию в химическую: они синтезируют органические вещества. При этом в качестве побочного продукта реакции выделяется молекулярный кислород. Количество кислорода, выделяемого растительной клеткой в процессе фотосинтеза, в 20-30 раз больше, чем кислорода, поглощаемого в одновременно идущем процессе дыхания.
Хемосинтез. Способность синтезировать органические вещества из неорганических свойственна также некоторым вилам бактерий. Способ, с помощью которого они мобилизуют энергию для синтетических реакций, принципиально иной, нежели у растительных клеток. Этот тип обмена был открыт русским ученым-микробиологом С. Н. Виноградским. Бактерии обладают специальным ферментным аппаратом, позволяющим им преобразовывать энергию химических реакций, в частности энергию реакций окисления неорганических веществ, в энергию синтезируемых органических соединений. Этот процесс называют хемосинтезом.
Из микроорганизмов, осуществляющих хемосинтез, важны азотфиксирующие и нитрифицирующие бактерии. Источником энергии у одной группы этих бактерий служит реакция окисления аммиака в азотную кислоту. Другая группа использует энергию, выделяющуюся при окислении азотистой кислоты в азотную. Хемосинтез свойствен также для железобактерий и серобактерий. Первые из них используют энергию, освобождающуюся при окислении двухвалентного железа в трехвалентное; вторые окисляют сероводород до серной кислоты.
Роль названных микроорганизмов очень велика, особенно азотфиксирующих бактерий. Они имеют важное значение для повышения урожайности, так как и результате жизнедеятельности этих бактерий азот (N2), находящийся в воздухе, недоступный для усвоения растениями, превращается в аммиак (NH3), который хорошо ими усваивается.
1. В каких органоидах клетки протекает фотосинтеза 2. Напишите суммарное уравнение фотосинтеза, охарактеризуйте его исконные и конечные продукты. 3. Как преобразуется энергия излучения Солнца в хлоропласте? 4. Какие процессы происходят в световую фазу фотосинтеза? 5. Какие процессы происходят в темновую фазу фотосинтеза? 6. Охарактеризуйте значение зеленых растений для жизни на Земле.