Модификационная изменчивость

Какое значение для организмов имеет изменчивость?

Сущность модификационной изменчивости. Различают наследственную и фенотипическую изменчивость. Наследственная изменчивость связана с изменением генотипа. Фенотипическая изменчивость выражается в изменении фенотипа. Ее принято называть модификационной изменчивостью (от лат. modificatio – видоизменение, характеризующееся появлением новых свойств). Модификационные изменения не передаются по наследству, а возникают как реакция организма на изменение условий среды. Иногда модификационную изменчивость называют ненаследственной, что нельзя считать правильным, так как в данном случае наследуется не само изменение признака, а способность к изменению.

Фенотип организма формируется в результате взаимодействия генотипа и среды. Генотип организма определяется в момент оплодотворения, но степень его последующей реализации во многом зависит от внешних факторов, воздействующих на организм во время его развития. Один и тот же генотип в разных условиях среды может давать различное проявление признака.

Влияние условий окружающей среды на индивидуальное развитие организмов было доказано французским ботаником Г. Боннье. Корни нескольких экземпляров растений одуванчика ученый разрезал на две равные части. Затем одну из этих частей высаживали в долине, другую –- в высокогорных условиях Альп. Результаты опытов показали, что данные растения имели значительные различия по многим признакам. Одуванчик, выросший в горных условиях, был приземистый, листья прикорневые, корни глубокие. Одуванчик, выросший в долине, имел высокие цветоносы, более крупные листья, поверхностную корневую систему (рис. 65).
Рис. 65. Модификационная изменчивость у одуванчика
Такое изменение формы стебля – результат приспособления к суровым условиям высокогорья. Опыт продолжили: семена обоих растений высеяли в однотипных условиях среды. Из семян выросли растения с одинаковым фенотипом независимо от того, каким был фенотип родительских форм. Ученый сделал вывод о том, что изменение фенотипа под влиянием условий окружающей среды не вызывает изменения генотипа. В этом и заключается одна из особенностей модификационной изменчивости. Однако степень изменчивости под действием внешних факторов неодинакова для разных признаков.

Качественные и количественные признаки. Некоторые признаки организмов представлены в пределах вида ограниченным числом вариантов. В этих случаях различия между особями четко выражены, а промежуточные формы отсутствуют. К таким признакам, например, относятся группа крови у человека, пол у животных и растений, окраска и форма у семян гороха. Признаки, для которых характерна подобная дискретность (прерывистость), и условия среды практически не влияют на их формирование, называют качественными. Как правило, наследование этих признаков подчиняется закономерностям, установленным Г. Менделем.

По ряду других признаков в пределах вида наблюдается множество вариантов перехода от минимального до максимального значения. Примерами таких признаков может служить молочность коров, яйценоскость кур и др. Эти признаки называют количественными. Их устанавливают измерением.

Примером модификации у птиц может быть изменение яйценоскости под влиянием длины светового дня. Молодые птицы позднего выводка – плохие несушки, но их яйценоскость удается значительно повысить, искусственно удлиняя световой день до 13 – 14 ч. К числу самых обычных модификаций у млекопитающих принадлежат изменения фенотипа, связанные с питанием. Особенно сильно различия в питании отражаются на развитии молодых особей (рис. 66).
Рис. 66. Влияние питания на развитие одновозрастных быков Закономерности модификационной изменчивости. И для качественных, и для количественных признаков пределы изменчивости определяются генотипом и называются нормой реакции.

Норма реакции – это пределы, в которых возможно изменение фенотипических признаков у данного генотипа. Организм наследует не признак как таковой, а норму реакции. Норма реакции может быть широкой (признак под влиянием среды изменяется в значительной степени) и узкой (признак мало подвержен влиянию условий среды). Как правило, широкую норму реакции имеют количественные признаки, а узкую – качественные признаки.

Единичное выражение развития признака (степень его проявления) в пределах нормы реакции называют вариантой. Варианты, расположенные в определенной последовательности, например от минимального до максимального значения, образуют вариационный ряд.

Примером вариационного ряда может служить ряд изменчивости, отражающий количество колосков в сложном колосе пшеницы:

Графическое выражение изменчивости признака, отражающее все варианты и частоту их встречаемости, называют вариационной кривой. В данном случае вариационная кривая будет выглядеть следующим образом (рис. 67).
Рис. 67. Вариационная кривая модификационной изменчивости признака (количество колосков в сложном колосе пшеницы)
Вариационная кривая демонстрирует статистическую закономерность модификационной изменчивости: в пределах нормы реакции чаще всего встречается среднее развитие признака.

Для того чтобы большинство особей имели максимальное или минимальное выражение значения признака, необходимо, чтобы различные факторы среды (влажность, температура, свет, минеральные соли и др.) действовали в одном направлении. Для образовании колоса с большим количеством колосков нужно, чтобы сочетание всех факторов среды оказалось самым благоприятным; для формирования колоса с минимальным числом колосков– наоборот. В природных условиях большинство организмов испытывают разнонаправленное действие факторов среды – и благоприятное, и неблагоприятное. При этом фенотип большинства особей оказывается чаще всего в пределах средних вариант вариационного ряда.

Важнейшая черта модификационной изменчивости – ее предсказуемость. Например, урожайность растений можно существенно повысить на основе внесения в почву удобрений, своевременных полива и прополки. Также известно, что количество и качество кормов определяют скорость увеличения массы тела у сельскохозяйственных животных. Эти примеры показывают, что интенсивность модификационных изменений в значительной степени зависит от силы и продолжительности воздействия на организм факторов среды.

Однако следует помнить, что пределы модификационной изменчивости ограничиваются нормой реакции. Например, норма реакции по молочности у малопродуктивных по данному признаку пород колеблется от 1000 до 2500 л в год. У элитных молочных пород показатели нормы реакции по атому признаку гораздо выше – до 12 000 л в год.

Модификации признаков не наследуются, поскольку модификационная изменчивость не связана с изменением генов. Модификационная изменчивость проявляется массово, это означает, что особи одного вида реагируют на изменения условий среды одинаково.

Вопросы и задания

1. В какой зависимости находятся между собой фенотип и генотип?
2. Каким образом было доказано влияние условий окружающей среды на развитие фенотипа?
3. Какими опытами было доказано, что изменение фенотипа под влиянием внешних условий не вызывает изменения генотипа?
4. Какие признаки организмов называют количественными, какие – качественными?
5. Что понимают под нормой реакции?
6. В чем проявляются закономерности модификационной изменчивости?