Принято различать несколько форм естественного отбора; основными из них являются движущая, стабилизирующая и дизруптивная.
Общее учение о движущей и особенно о стабилизирующей форме естественного отбора, об их взаимодействии в процессе эволюции создал отечественный биологи И.И. Шмальгаузен.
СОДЕРЖАНИЕ
Стабилизирующая форма естественного отбора
Эта форма естественного отбора наблюдается в тех случаях, когда внешние (фенотипические) признаки организмов в популяции оптимально соответствуют условиям внешней среды и конкуренция относительно слабая. Стабилизирующий отбор действует во всех популяциях, уничтожая особей с крайними отклонениями, но фиксирует (закрепляет) полезные признаки. Такой отбор как бы стабилизирует, удерживает уже сложившуюся, среднюю (типичную) норму выраженности признака. Его действие наблюдается в тех случаях, когда условия внешней среды остаются постоянными в течение длительного времени.
Стабилизирующий отбор направлен на поддержание в популяциях среднего, ранее сложившегося признака.
Приспособленность организма к определенным условиям не означает прекращения действий естественного отбора. Все вновь появляющиеся признаки изменчивости (мутационной или комбинативной), возникающие у особей, могут отклонить их свойства от среднего значения. Эти появившиеся отклонения стабилизирующий отбор исключает, сохраняя установившиеся в популяции средние значения признака как норму. Именно поэтому в любой популяции диких видов наблюдается большое сходство между всеми особями.
Примеров стабилизирующего отбора в природе множество. Шмальгаузен упоминает о гибели большого количества воробьев в Англии, случившееся по причине внезапно обрушившейся бури. Исследования погибших птиц показали, что преобладающее большинство из них имели явные отклонения от нормы в размерах, строении крыльев и оперении. Именно нормальные (средние) организмы оказались наиболее устойчивыми при большем напряжении сил, которое потребовалось, чтобы выдержать непогоду.
Движущая форма естественного отбора
Это форма отбора особей с некоторыми уклоняющимися значениями признака от ранее установившегося в популяции.
Движущая форма естественного отбора реализуется на основе появившегося у ряда особей некоторого преимущества в признаках приспособленности перед представителями средней нормы. Это обычный результат изменений в экологических условиях и биогеоценотических соотношениях, при которых установившийся механизм индивидуального развития и его результат, то есть вся организация вместе со всеми ее реакциями, теряют свою приспособленность. Преимущество получают те, у которых некоторые наследственные отклонения оказались более подходящими. Отбор отклонений в некотором «поощряемом» естественным отбором направлении и элиминация (от лат. elimino — удаление), удаление вариантов, которые раньше еще входили в состав средней нормы, вызывают сдвиг бывшей нормы в одном или нескольких направлениях. Так происходит непрерывное приспособление организма на всех стадиях его развития к меняющимся условиям существования.
В основе движущей формы естественного отбора лежит изменение положения популяции в биогеоценозе, при котором одни варианты приобретают некоторое преимущество, а другие, наоборот, попадают в менее благоприятное положение.
Таким образом, движущий отбор позволяет выжить в изменившихся условиях особям с признаками, наиболее отвечающими этим конкретным условиям. При данной форме отбора происходит неуклонный сдвиг средней нормы признака в новом направлении в ту или иную сторону. Движущий отбор, оказывая давление на популяцию, приводит к эволюционному изменению, которое благоприятствует увеличению в ней частоты новых аллелей гена. Примером движущего отбора является выработка у микроорганизмов и насекомых устойчивости к антибиотикам и ядохимикатам.
Бабочки березовой пяденицы на закопченном стволе березы
Классическим примером эволюционного изменения по типу движущей формы естественного отбора является наличие темноокрашенных и светлых бабочек березовой пяденицы. Обычная серая окраска бабочки в промышленных районах Англии — Манчестере, Бирмингеме заменяется на черную. Исследования по выяснению причины изменения окраски бабочки березовой пяденицы показали, что это произошло под воздействием химического загрязнения атмосферы, в результате которого на стволах березы погибли лишайники — места обитания этих бабочек, а стволы берез из-за оседающих на них угольной пыли и смол приобрели черную окраску. Поэтому вскоре и бабочки березовой пяденицы, откладывающей яйца на почерневшие стволы березы, тоже приобрели почти черную окраску. Оказалось, что до половой зрелости в этих районах преимущественно доживают черные особи бабочек, а серые, как более заметные на темных стволах березы, поедаются птицами. То есть светлые бабочки в большинстве погибают, даже не успев отложить яйца.
В сельской местности, вдали от промышленных предприятий, наблюдается обратный процесс. На светлых стволах деревьев менее заметными оказывались серые бабочки, а черные погибали, не достигнув половой зрелости. В сложившихся условиях в популяции из поколения в поколение чаще будут встречаться лишь те гены, которые увеличивают возможность выживания и размножения особей.
Генетической основой движущего отбора выступает наследственная изменчивость, а причиной — изменения в экологических условиях среды.
Движущий отбор в эволюционном процессе обеспечивает закрепление и распространение у организмов адаптивных отклонений от прежней нормы в длительно и однонаправленно изменяющихся условиях среды.
Дизруптивная форма естественного отбора
Эта форма отбора рассматривается как частный случай движущей формы естественного отбора.
Дизруптивный (от лат. disruptus — разорванный), или разрывающий, отбор в своем действии направлен против сохранения средних состояний признака и ведет к разрыву популяции на две или более групп. При действии дизруптивного отбора внутри популяции обычно возникает полиморфизм, то есть несколько отчетливо различающихся проявлений того или иного признака. При снижении возможности скрещивания между такими группами может возникнуть дивергенция, которая при поддержке естественным отбором может завершиться полным обособлением и видообразованием. Например, на небольших океанических островах с сильными ветрами выживают насекомые либо вообще без крыльев, либо с очень мощными крыльями. Промежуточные формы уносятся ветром и гибнут в океане.
Мухи с острова Кергелен
Таким образом, если движущий отбор способствует изменениям особей и в целом популяций, то стабилизирующий отбор определяет поддержание (сохранение) уже существующих свойств (фенотипов), а дизруптивный — создает разные направления в отборе признаков. Изменяемость и устойчивость признаков — две взаимосвязанные стороны единого эволюционного процесса. Естественный отбор в этом процессе и создает, и поддерживает многообразие форм живой природы, служит механизмом, направляющим и реализующим эволюцию.
Сравнение форм естественного отбора показано на рисунке.
Схемы форм естественного отбора: А — действие стабилизирующего отбора; Б — действие движущего отбора; В — действие дизруптивного отбора; F1, F2, F3 — поколения особей
