Почему естественный отбор Ч. Дарвин считал главной движущей силой эволюции?
Понятие «естественный отбор». Понятие «естественный отбор» – важнейшее не только в эволюционной теории, но и во всей биологии. Ч. Дарвин определил естественный отбор как выживание особей с полезными и гибель с вредными индивидуальными уклонениями – «выживание наиболее приспособленных». Однако это определение недостаточно точно отражает некоторые генетические последствия естественного отбора.
В процессе естественного отбора важны не столько выживание или гибель отдельных особей, сколько их избирательное размножение. Главное значение в эволюции имеет не само выживание особей, а вклад каждой особи в генофонд популяции. Больший вклад в генофонд популяции внесет та особь, которая оставит более многочисленное потомство. Особи, которые не оставили потомства, не имеют значения для эволюции. Только успех в распространении и закреплении определенных аллелей генов в популяциях ведет к возникновению эволюционных явлений.
Таким образом, под естественным отбором нужно понимать избирательное воспроизведение разных генотипов. Данная формулировка применима к микроорганизмам, грибам, растениям и животным независимо от способа их размножения и продолжительности жизни индивидуума.
Естественный отбор представляет собой единственный фактор эволюции, приводящий к повышению приспособленности. (Мутации, популяционные волны, изоляция относятся к факторам эволюции, изменяющим частоту аллелей в популяциях независимо от того, приводит ли это к повышению или понижению приспособленности организмов.) Следует подчеркнуть, что отбираются не отдельные признаки, а целые генотипы, являющиеся носителями этих признаков. Только естественным отбором можно объяснить приспособленность организмов к условиям среды и их поразительное разнообразие.
Для действия естественного отбора необходимую предпосылку создает борьба за существование, сама по себе не означающая повышения приспособленности организмов.
Формы естественного отбора. Различают три основные формы естественного отбора: движущий, стабилизирующий, дизруптивный.
Движущий отбор – это отбор в пользу генотипов с уклоняющимся значением признака от ранее установившегося в популяции значения. Движущий отбор действует при изменении условий среды обитания популяции и приводит к закреплению новой нормы реакции организмов (вспомним, что норма реакции – это пределы, в которых возможно изменение признаков у данного генотипа; см. § 45), изменению фенотипического облика и генотипической структуры популяции.
Примером движущей формы естественного отбора может служить так называемый индустриальный меланизм. По всей Европе и Азии, от Англии до Японии, обитает бабочка березовая пяденица. Обычно встречается форма бабочек с белой окраской тела и мелкими черными пятнышками на крыльях. Такие бабочки трудноразличимы на стволах берез, покрытых лишайниками. Здесь эти сумеречные бабочки проводит светлую часть суток. У бабочек данного вида встречаются мутации, определяющие темную окраску тела с белыми пятнышками на крыльях (рис. 83). В 1880 г. в окрестностях Манчестера были впервые пойманы такие бабочки. В последующие годы темные бабочки стали попадаться все чаще и чаще. Темная форма получила название меланистической. Название происходит от пигмента меланина, придающего окраску телу бабочки. Темная форма постепенно стала вытеснять светлую форму в тех индустриальных районах Англии, где стволы берез покрывались сажей и копотью, а лишайники погибали.
Рис. 83. Обычная (белая с пятнами) и меланистическая (темная) формы березовой пяденицы на светлых стволах берез, а также стволах деревьев, покрытых копотью
Оказалось, что ген меланизма определяет более высокую устойчивость березовой пяденицы на стадии личинки к действию различных химических загрязнителей среды. Но самое главное преимущество темной формы бабочки состоит в том, что на «закопченных» стволах берез они становятся менее заметными для насекомоядных птиц, чем светлая форма (см. рис. 83).
Явление индустриального меланизма отмечено и у других видов насекомых, обитающих на стволах деревьев. Однако там, где промышленные предприятия с каменного угля перешли на газ и электроэнергию, индустриальный меланизм не проявляется. Причина этого очевидна: с исчезновением загрязнения на светлых стволах деревьев темные формы насекомых становятся более заметными, т. е. менее приспособленными к изменившимся условиям среды, и они преимущественно склевываются птицами.
За последние десятилетия обнаружены популяции различных насекомых, устойчивых к действию ядохимикатов, от которых насекомые данных видов ранее погибели. Возникновение таких устойчивых к ядохимикатам популяций объясняется действием движущего отбора. Первоначально у некоторых особей популяции могли возникнуть мутации, обусловившие невосприимчивость организмом определенных ядохимикатов. В результате размножения таких особей мутации накапливались в популяции из поколения в поколение, а затем могла возникнуть целая популяция, устойчивая к некоторым ядам. Подобное явление наблюдается при использовании человеком ядохимикатов против насекомых-вредителей сельского и лесного хозяйств, а также против таких «спутников» человека, как домовые мыши, серые крысы, постельные клопы, рыжие тараканы. Наиболее наглядное проявление движущего отбора наблюдается на примере возникновения новых форм болезнетворных бактерий, устойчивых к антибиотикам.
В постоянных, не изменяющихся условиях среды действует другая форма отбора – стабилизирующий отбор. Это отбор в пользу генотипов со средним выражением признака. Стабилизирующий отбор направлен на устранение от размножения особей, фенотипически заметно уклоняющихся от сложившейся нормы. Он действует в стабильных условиях окружающей среды, сохраняет фенотипический облик популяции и ее генотипическую структуру.
Стабилизирующий отбор при постоянстве условий среды в течение сотен тысяч и миллионов поколений оберегает виды от существенных изменений. Он действует до тех пор, пока условия жизни, при которых данный признак или свойство было выработано, существенно не меняются. Стабилизирующая форма отбора оберегает норму от разрушающего влияния мутационного процесса. Она также играет огромную роль для сохранения и усиления результатов движущего отбора.
Дизруптивный отбор – разрывающий отбор, приводит к появлению двух или нескольких новых форм из одной исходной; он действует против промежуточных средних форм. Эта форма отбора существует в случаях, когда на одной территории одновременно встречаются разнообразные условия. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером проявления признака. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп. Результатом дизруптивного отбора являются, например, две формы погремка – раннецветущей и позднецветущей. Их возникновение обусловлено ежегодными покосами на лугах, проводимыми в середине лета. Вследствие этого единая популяция разделилась на две не перекрывающиеся во времени популяции (сроки их цветения разобщены). Можно привести другой пример действия дизруптивного отбора: некоторые лососевые рыбы образуют в озерах две формы – мелкую, питающуюся небольшими рачками, и крупную, по способу питания хищную.
Естественный отбор – важнейший и единственный направляющий фактор эволюции, определяющий возникновение всех приспособлений, появление новых систематических групп. Именно поэтому можно говорить о творческой роли естественного отбора.
Теория естественного отбора была и остается одним из фундаментальных обобщений биологии, именно на ее основе был объяснен механизм эволюции. Естественному отбору принадлежит ведущая роль в эволюции, так как он осуществляет не случайное, а направленное изменение фенотипического облика популяции и ее генотипического состава.
От исходной, дарвиновской, теории синтетическая теория эволюции отличается следующими концептуальными положениями: во-первых, СТЭ вводит понятие о случайном генетическом дрейфе; во-вторых, синтетическая теория эволюции допускает, что у одного гена в популяции может быть много разных аллелей; в-третьих, она постулирует, что эволюция происходит путем накопления малых генетических изменений.
Хотя в мировом научном сообществе СТЭ общепризнана, некоторые ее положения (в особенности постулат, утверждающий, что эволюция происходит постепенно, путем накопления малых генетических изменений) вызывают сомнения у некоторых ученых.
Вопросы и задания
- Что понимал под естественным отбором Ч. Дарвин?
- Что нового в понимание естественного отбора вносит СТЭ?
- Почему из всех движущих сил эволюции только естественный отбор имеет направленный характер?
- Как вы думаете, почему в настоящее время на Земле одновременно существуют и примитивные, и высокоорганизованные организмы?
