Клеточная мембрана
Биологические мембраны (биомембраны) – это сложные надмолекулярные структуры, ограничивающие содержимое клетки и большинство ее органоидов. Они представляют собой тончайшие, но достаточно прочные пленки толщиной 3,5–10 мкм, поэтому детально рассмотреть их структуру можно только с помощью электронного микроскопа. Биомембраны состоят преимущественно из белков и липидов, соотношение которых в разных мембранах может существенно различаться. Кроме того, в состав биомембран входят углеводы (приблизительно 10 %) и 20 % составляет прочно связанная вода.
Липиды (в основном это фосфолипиды, холестерин и гликолипиды) расположены в два слоя. Поэтому обычно говорят о бислойной структуре биомембран. В наибольшем количестве в мембранах присутствуют фосфолипиды. Это водонерастворимые органические молекулы, имеющие полярные «головки» (остатки фосфорной кислоты) и длинные неполярные «хвосты», представленные цепями жирных кислот. В бислое неполярные гидрофобные «хвосты» обращены друг к другу (погружены в толщу мембраны), а полярные гидрофильные «головки» ориентированы наружу. Биомембраны при ничтожно малой (по сравнению с протяженностью) толщине механически прочны, поскольку их матрикс образован двумя слоями сильно взаимодействующих гидрофобных структур.
Белки также играют важную роль в формировании структуры биомембраны. Они распределяются в ней неравномерно, например в мембранах эритроцитов имеется обширные участки липидного бислоя, практически свободные от белков.
Долгое время считалось, что биомембрана построена по модели «сэндвича», согласно которой она состоит из двух зеркально ориентированных липидных монослоев, а белки сплошным монослоем покрывают поверхность липидного бислоя.
Схема молекулярного строения биологической мембраны (по К. Вилли, В. Детье): 1 – молекулы белка; 2 – гидрофильная часть молекул фосфолипидов; 3 – углеводородные цепи; 4 – двойной слой фосфолипидов
Однако в 70-е годы XX века большое внимание стало уделяться изучению динамических свойств мембран во взаимосвязи с выполняемыми ими функциями. Было обнаружено, что мембраны выполняют множество функций, которые модель «сэндвича» не была в состоянии объяснить.
В 1972 году американские ученые Г. Николсон и С. Сингер предложили новую – жидкостно-мозаичную модель строения биомембраны. Данные спектральных исследований, проведенных ими, указывали, что мембранные белки образуют глобулы, а не распределены в виде монослоя на поверхности липидного бислоя. Неполярные свойства мембранных белков наводили на мысль о наличии гидрофобных контактов между белками и внутренней неполярной областью липидного бислоя. В рамках предложенной Николсоном и Сингером модели биомембрана представляется как подвижный, текучий фосфолипидный бислой, в который погружены свободно диффундирующие белки. Белковые молекулы, пронизывающие в некоторых местах липидные слои мембраны, создают впечатление мозаики. Это отразилось в названии модели строения мембраны – жидкостно-мозаичная.
Строение поверхностного комплекса животной клетки
Мембрана, отделяющая клетку от внешней среды, называется клеточной или плазматической (цитоплазматической) мембраной. Клеточную мембрану растительных клеток обычно называют плазмалеммой. Строение клеточной мембраны у всех клеток одинаково. У прокариот (бактерий) это единственная мембрана в клетке. У эукариот мембраной отграничено не только содержимое клетки, но и клеточное ядро, а также различные органоиды: митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи, пероксисомы и др. Клеточные мембраны животных клеток богаты холестерином (до 30 %), а внутренние мембраны, отграничивающие части клетки – ядро и органонды – от цитоплазмы, содержат сравнительно много ненасыщенных жирных кислот (более жидких). Поэтому они оказываются менее жесткими.
Жидкостность мембраны определяется содержанием в фосфолипидах насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и поведением самих молекул фосфолипидов, обладающих боковой подвижностью в пределах плоскости мембраны. Жесткость мембраны определяет холестерин.
Подвижность фосфолипидного слоя в биомембране
Вкрапление белковых молекул в мембрану происходит по-разному. Одни из них проходят через всю толщу мембраны так, что концы молекулы белка выходят наружу, – это интегральные, или трансмембранные, белки. Другие погружены в толщу фосфолипидных слоев мембраны лишь одним концом молекулы, а противоположный конец выходит наружу – их называют полуинтегральными белками. Многие погруженные белки мембран – ферменты. Третьи лежат снаружи мембраны, примыкая к ней, – это наружные, или периферические, белки. Некоторые белки могут находиться между фосфолипидными слоями.
Интегральные белки создают в мембране гидрофильные поры, через которые проходят водорастворимые вещества, поэтому их основной функций является транспорт веществ (среди них различают белки-переносчики и каналообразующие белки). Полуинтегральные белки выполняют преимущественно рецепторную функцию – воспринимают химические сигналы и передают их на определенные внутриклеточные (субмембранные) белки.
Четкая структурная организация и упорядоченность плазматической мембраны обусловливают ее жизненно важное свойство – полупронициаемость, то есть способность избирательно пропускать в клетку и выпускать из нее молекулы и ионы, в результате чего в клетке создается и поддерживаются определенная концентрация химических соединений.
Таким образом, клеточная мембрана – это органоид клетки, выполняющий важные функции: барьерную, транспортную, регуляторную и каталитическую. Она является основой поверхностного комплекса клетки.
Надмембранный слой
У эукариотических клеток плазматическая мембрана бывает покрыта еще дополнительными покровными структурами, образующими надмембранный слой и обладающими специфическими функциями. В животной клетке прилегающий непосредственно к плазматической мембране наружный слой называют гликокаликсом (от греч. glykys – сладкий и лат. callum – толстая кожа) . Он образован молекулами полисахаридов и олигосахаридов, связанных с мембранными белками или липидами. В гликокаликс входят также периферические белки и выступающие наружу рабочие части интегральных белков. Его толщина колеблется в пределах от 7 до 20 нм, причем она неодинакова даже в разных местах поверхностного слоя одной и той же клетки. Сложные углеводы гликокаликса представляют собой короткие линейные или разветвленные цепочки, в состав которых входят галактоза, манноза, фруктоза, сахароза, арабиноза и многие другие сахара. Выступая над мембраной, они, как и «веточки» молекул гликопротеинов гликокаликса, выполняют функцию специфических рецепторов и характеризуются большой индивидуальностью.
Другие структуры надмембранного слоя в животных клетках хорошо различаются как прилегающие к гликокаликсу периферические образования. Это могут быть слой слизи, хитина или еще одна мембраноподобная структура, которую называют перилеммой. У растений и грибов периферические структуры представлены клеточной стенкой. Клеточная стенка – это некий каркас, состоящий из многочисленных параллельно лежащих волокон, связанных между собой поперечными перемычками.
Клеточные стенки растений образованы преимущественно молекулами полисахарида целлюлозы, а у грибов – полисахарида хитина. Клеточные стенки растений пронизаны плазмодесмами (от греч. plasma – вылепленный и desmos – связь) – тонкими трубчатыми цитоплазматическими каналами, через которые соединяются между собой цитоплазмы соседних клеток. Диаметр этих каналов обычно составляет 20–40 нм. По оси канала из одной клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка меньшего диаметра – десмотубула, просвет которой по данным электронной микроскопии сообщается с полостями эндоплазматической сети обеих смежных клеток.
Схема строения клеточной стенки с плазмодесмами: 1 – плазматическая мембрана; 2 – мембрана десмотубулы; 3 – клеточная стенка
Линейные молекулы целлюлозы и хитина образуют высокоупорядоченные надмолекулярные структуры, вследствие чего клеточные стенки не растворяется в воде и очень устойчивы ко многим химическим веществам.
Строение клеточной стенки из линейных микрофибрилл целлюлозы: 1 – клеточная стенка; 2 – микрофибрилла целлюлозы; 3 – мономеры целлюлозы; 4 – дисахарид целлобиоза; 5 – молекулы гемицеллюлозы, выполняющие роль смазки в микрофибрилле
Белковые компоненты плазмалеммы и гликокаликса могут выполнять также ферментативную и транспортную функции.
Субмембранный слой
К поверхностному комплексу эукариотической клетки относят также ее субмембранный слой. В составе субмембранного слоя выделяют периферическую гиалоплазму и опорно-сократительную систему. Периферическая гиалоплазма является специализированной частью цитоплазмы, она расположена непосредственно под цитоплазматической мембраной. В ней располагается второй компонент субмембранного слоя – опорно-сократительная система, состоящая из разнообразных белковых нитевидных структур: тонких фибрилл (от лат. fibrilla – волоконце, ниточка), микрофибрилл, скелетных фибрилл и микротрубочек. Они связаны друг с другом белками и формируют опорно-сократительный аппарат клетки. Субмембранный слой взаимодействует с белками клеточной мембраны, которые, в свою очередь, связаны с надмембранным слоем. В результате информация, полученная в гликокаликсе или мембране, поступает к глубинным структурам клетки, в том числе к ядру, запуская тем самым сложные цепи биохимических реакций в ответ на поступившую информацию.
Таким образом, поверхностный комплекс клетки представляет собой многослойную, многофункциональную, структурно целостную систему. Это позволяет ему выполнять важные для клетки функции: изолирующую, транспортную, каталитическую, рецепторно-сигнальную и контактную.
