СОДЕРЖАНИЕ
Мейоз как особый тип деления клетки
Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение) наблюдается только у эукариот, обладающих половым процессом. Путем мейоза образуются половые клетки (гаметы). В результате мейоза из одной клетки с полным набором хромосом (обычно это диплоидный набор – 2n) образуются четыре клетки с половинным – одинарным, или гаплоидным, набором хромосом (1n). Таким образом, мейоз – способ деления клетки, обеспечивающий редукцию (уменьшение) числа хромосом (от 2n до 1n) и увеличение числа клеток.
Перед началом мейоза, то есть в период интерфазы, происходят рост клетки, увеличение ее массы, удвоение органоидов, удвоение (репликация) ДНК, а следовательно, хромосом. Хромосомы представлены двумя сестринскими хроматидами, соединенными центромерой.
У всех организмов мейоз совершается сходным образом в виде двух делений, идущих без перерыва друг за другом, условно называемых мейоз I (или редукционное деление) и мейоз II (или эквационное деление). Каждое из этих двух делений ядра имеет несколько фаз, напоминающих фазы митоза: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. Но удвоение ДНК происходит только перед первым делением в S-периоде интерфазы, предшествующей мейозу I. Схема изменений, протекающих в ядре при первом и втором делениях мейоза, представлена на рисунке.
Схема фаз мейоза
Рассмотрим особенности фаз мейоза.
Первое деление мейоза
В первом мейотическом делении количество хромосом уменьшается вдвое, поэтому оно получило название редукционного.
В мейоз I вступают клетки, ядра которых диплоидны (2n), то есть каждая хромосома имеет парную, идентичную по форме и размерам хромосому. Одна хромосома из каждой пары происходит от одного родителя. Эти две хромосомы называют гомологичными (от греч. homoios – подобный, одинаковый). В профазе I мейоза гомологичные хромосомы, каждая из которых состоит из двух хроматид, точно сближаются и объединяются друг с другом. Этот процесс называют конъюгацией (от лат. conjugatio – соединение), а соединенные гомологичные хромосомы – бивалентами (от лат. bi – двойной и valens – сильный).
Строение бивалента: a1 и a2, A1 и A2 – сестринские хроматиды; 1 – плоскость расхождения хроматид в первом делении, 2 – то же во втором делении
Гомологичные хромосомы тесно переплетаются, образуя между собой мостики (хиазмы).
Спаренные гомологичные хромосомы: A1 и A2, a1 и a2 – сестринские хроматиды; ц – центромеры; х – хиазмы
В это время благодаря разрывам, появляющимся в цепочках ДНК одновременно в двух хроматидах, между гомологичными хромосомами может происходить взаимный обмен идентичными по набору генов участками – кроссинговер (от англ. crossingover – перекрест), или рекомбинация. В результате хромосомы, поступившие от материнского и отцовского организмов, получают часть генов, ранее принадлежащих противоположному полу, то есть в них появляются новые комбинации наследственных признаков.
Схемы возможных рекомбинаций между гомологичными хромосомами
После кроссинговера хромосомы остаются прочно связанными вплоть до начала анафазы. При этом сестринские хроматиды соединены центромерой, а несестринские хроматиды, претерпевшие кроссинговер, связаны хиазмами.
В метафазе мейоза I биваленты располагаются в экваториальной части клетки. В анафазе I каждый бивалент распадается на две хромосомы, которые расходятся к противоположным полюсам клетки. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, которые в результате кроссинговера не идентичны друг другу. Завершается первое деление мейоза телофазой I. Однако дочерние клетки, каждая хромосома которых состоит из двух сестринских хроматид, отличаются от родительских диплоидных клеток: 1) обе копии их ДНК происходят лишь от одной из двух гомологичных хромосом, имевшихся в исходной клетке, – либо от отцовской, либо от материнской; 2) эти копии дочерние клетки получают в виде тесно связанных, составляющих единую хромосому сестринских хроматид, в которых уже произвел перекрестный обмен отдельными участками ДНК.
Обмен участками хромосом (кроссинговер) при мейозе
Вслед за телофазой I наступает вторая интерфаза, называемая интеркинезом (от лат. inter – между и греч. kinesis – движение). Обычно интеркинез длится очень недолго, так как репликации ДНК в этот период не происходит.
Второе деление мейоза
Сразу за интеркинезом начинается второе деление мейоза (мейоз II). В профазе II две дочерние клетки, образовавшиеся в телофазе I, начинают деление, подобное митозу. Появляются нити веретена, одним своим концом прикрепляющиеся к ценромерами. В метафазе II качественно измененные в мейозе I хромосомы выстраиваются по экватору нового веретена. В анафазе II центромеры делятся, и хроматиды хромосом в обеих дочерних шестках расходятся к их полюсам. В результате из каждой удвоенной хромосомы получаются две отдельные хромосомы, расходящиеся к противоположным полюсам клетки, где из них формируются ядра.
В телофазе II вокруг ядер, содержащих одинарный (гаплоидный) набор хромосом, образуется ядерная мембрана и происходит разделение цитоплазмы. Редукционный процесс образования половых клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом, завершается.
Таким образом, в процессе мейоза удвоение хромосом происходит только однажды перед первым делением клетки.
Каждое из двух делений мейоза (I и II) имеет свои отличительные черты. Особенность первого деления мейоза состоит в сложном и длительном прохождении клеткой профазы I. Например, у человека при развитии сперматозоидов профаза I может длиться несколько суток, а при развитии яйцеклеток (оогенез) – даже в течение многих лет.
Особенность второго деления митоза заключается в том, что в интерфазе II (интеркинезе) ДНК не реплицируется, профаза II – не длительная и не происходит кроссинговер. В итоге все четыре образовавшиеся клетки (гаметы) содержат ядра с гаплоидным (1n) набором хромосом.
Сравнение митоза и мейоза
При митозе, как отмечалось ранее, из каждой родительской клетки образуются две идентичные дочерние клетки с неизменным набором хромосом (2n), а при мейозе – четыре клетки с вдвое уменьшенным набором хромосом (1n) и новым сочетанием генов в каждой из них. Деление клеток эукариот может осуществляться путем митоза и мейоза. Эти процессы имеют много общего, но есть и существенные различия. Сравнение двух типов деления клетки подводит к выводу о том, что митоз – более древний способ, и в процессе эволюции он, видимо, предшествовал мейозу.
Сравнение митоза и мейоза
Значение мейоза
Биологическое значение мейоза состоит в том, что благодаря редукции числа хромосом и образованию половых гаплоидных клеток при оплодотворении из поколения в поколение обеспечивается поддержание постоянства состава хромосом вида. Кроме того, благодаря конъюгации и кроссинговеру мейоз является источником комбинативной изменчивости. Поскольку хромосомы разных бивалентов в анафазе I расходятся независимо друг от друга, происходит рекомбинация родительских наборов хромосом или их участков.
При половом процессе гаплоидные ядра двух гамет (половых клеток), образовавшихся в мейозе, сливаются в диплоидное ядро зиготы. Он характерен для многих одноклеточных и типичен для многоклеточных организмов. Последующее деление зиготы всегда осуществляется путем митоза.
