Лист – это боковой вегетативный орган высших растений, развивающийся на стебле, обладающий двусторонней симметрией и ограниченным ростом.
Эволюция листа. В процессе эволюции высших растений настоящие листья возникли из теломов древнейших растений в результате их уплощения. Это увеличило общую поверхность надземной части растения и способствовало наилучшему осуществлению фотосинтеза и транспирации – двух основных функций листьев. Стеблевое происхождение листьев прослеживается у папоротников: в отличие от всех остальных растений их листья (вайи) растут верхушкой подобно стеблю.
Строение листа. Листья покрытосеменных растений образуются из апикальной меристемы конуса нарастания побега. По мере роста они приобретают характерную плоскую форму. Листья имеют ограниченный рост, поэтому, достигнув определенных размеров, они до конца жизни остаются без изменений. При всем разнообразии листья имеют некоторые общие черты строения.
Типичный лист состоит из листовой пластинки, основания, черешка и прилистников (рис. 35).
Рис. 35. Внешнее строение листа: А – черешковый лист; Б – сидячий лист; В – листья с влагалищем; 1 – листовая пластинка; 2 – черешок; 3 – прилистники; 4 – основание; 5 – влагалище Пластинка – это плоская и обычно расширенная часть листа. У большинства растений между пластинкой листа и стеблем находится черешок, похожий на стебель, но по происхождению являющийся частью листа. Листья, соединенные со стеблем основанием черешка, называют i, а листья, не имеющие черешка, – сидячими. Наличие черешка – прогрессивный признак в эволюции. Такие листья могут менять расположение листовой пластинки по отношению к свету. У злаков, осок и некоторых других растений нижняя часть листа (основание) расширена и охватывает стебель, образуя влагалище. У основания листа многих растений (мотыльковых, розоцветных и др.) существуют парные листовидные выросты – прилистники. Они защищают лист на ранних стадиях его развития. Прилистники могут существовать в течение всей жизни растений или опадать вскоре после развертывания листа (как, например, у березы, дуба).
Жилкование листа. Пластинки листа обладают значительной прочностью, которую обеспечивают находящиеся в них механические ткани. Как правило, эти ткани располагаются вдоль проводящих пучков листа, образуя вместе с ними сосудисто-волокнистые пучки – жилки. Распределение жилок в листе называют жилкованием. У разных групп растений существуют разные типы жилкования, поэтому этот признак чрезвычайно важен с точки зрения систематики (рис. 36).
Рис. 36. Основные типы жилкования листьев: А – параллельное; Б – дуговидное; В – пальчатое; Г – перистое Параллельное жилкование характерно для однодольных растений. Дуговое встречается у представителей обеих групп покрытосеменных растении: однодольных (ландыш) и двудольных (подорожник). Сетчатое жилкование свойственно в основном двудольным растениям, оно бывает перистым (береза, ольха) и пальчатым (клен).
Многообразие листьев. Листья различаются между собой по многим признакам. Они имеют самую разнообразную форму и размеры, отличаются по продолжительности жизни и по способу расположения на стебле.
Форма листовой пластинки. Форма листовой пластинки бывает удивительно разнообразной и причудливой, при этом она является важным систематическим признаком и определяется соотношением длины и ширины пластинки. Листовые пластинки бывают округлыми (осина), овальными (орешник), продолговатыми, ланцетными (ива), линейными (рожь), игольчатыми, яйцевидными (подорожник), обратнояйцевидными (вяз) и др. (рис. 37).
Рис. 37. Формы листовой пластинки
При морфологическом описании листа обращают внимание на форму верхушки и основания листовой пластинки. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной и др. (рис. 38). Основание может быть округлым, клиновидным, сердцевидным, стреловидным, копьевидным и др. (см. рис. 38).
Рис. 38. Формы верхушки (А), основания (Б) и края (В) листовой пластинки: 1 – усеченная; 2 – тупая; 3 – острая; 4 – заостренная; 5 – выемчатая; 6 – клиновидное; 7 – округлое; 8 – сердцевидное; 9 – стреловидное; 10 – копьевидное; 11 – зубчатый; 12 – выемчатый; 13 – пильчатый; 14 – городчатый; 15 – волнистый
Различаются листья также по характеру края пластинки. Редко края бывают ровными, такие листья называют цельнокрайними. Если край листа имеет вырезки, заходящие не глубже ¼ ширины полупластинки, лист называют цельным, а его край – изрезанным. По форме вырезок различают зубчатые, волнистые, городчатые, пильчатые, выемчатые края листовых пластинок (см. рис. 38).
Листья, у которых край изрезан глубже, чем на ¼ полупластинки, называют расчлененными. В зависимости от глубины разрезов выделяют лопастные, раздельные и рассеченные листья (рис. 39).
Рис. 39. Типы расчленения листовой пластинки Простые и сложные листья . Простой лист имеет одну листовую пластинку и при листопаде отпадает целиком. Лист, состоящий из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет собственный черешок, называют сложным. Как правило, у такого листа листовые пластинки опадают независимо друг от друга. Ось, на которой сидят пластинки сложного листа, называют рахисом (от греч. rhachis – спинной хребет). Форма сложного листа очень разнообразна. В зависимости от расположения листовых пластинок на рахисе различают тройчатосложные, пальчатосложные и перистосложные листья (см. рис. 39). Перистосложные листья, имеющие нечетную верхнюю пластинку, называют непарно- перистыми, а с четным числом листовых пластинок – парноперистыми.
Иногда на одном растении можно встретить листья разной формы (рис. 40). Это явление называют гетерофилией (разнолистностью). Например, у инжира листья, расположенные выше на дереве, более рассечены, что позволяет солнечному свету проникать в нижнюю часть кроны.
Рис. 40. Гетерофилия у инжира Размеры и продолжительность жизни листьев. Размеры листьев чаще находятся в пределах 3 – 10 см, однако существуют растения с гораздо более крупными или мелкими листьями. Наиболее крупные листья встречаются у некоторых тропических растений, например у пальмы рафии они достигают в длину 20 м. Огромных размеров достигают листья произрастающей в бассейне Амазонки кувшинки виктории регии (рис. 41). При диаметре около 2 м они способны удерживать на плаву вес до 40 кг. Очень большие листья у бананов, кукурузы, борщевика. С другой стороны, многие травянистые растения имеют очень мелкие листья, иногда даже трудно различимые невооруженным глазом. Встречаются мелкие листья и у многолетних растений, так, всего несколько миллиметров размер листьев вечнозеленого кустарничка – вереска.
Рис. 41. Виктория регия
Продолжительность жизни одного листа варьирует от нескольких месяцев (для листопадных растений) до нескольких лет (вечнозеленые). Существуют среди листьев и рекордсмены-долгожители. Вельвичия удивительная, своеобразное дерево-карлик, имеет всего два кожистых ремневидных листа, которые растут в течение всей жизни растения, постепенно отмирая на своей вершине и нарастая у основания (рис. 42). Следует отметить, что вельвичии живут в течение нескольких столетий, а возраст некоторых экземпляров достигает 2000 лет и более.
Рис. 42. Вельвичия удивительная Листорасположение. Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Эта закономерность, названная листорасположением, была впервые описана еще в первой половине XIX в. Различают три основных типа листорасположения: очередное, супротивное и мутовчатое (рис. 43).
Рис. 43. Листорасположение: А — очередное; Б — супротивное; В — мутовчатое Очередное (спиральное) расположение встречается наиболее часто. При этом листья отходят от каждого узла поодиночке, образуя вокруг стебля спираль (яблоня).
Супротивное расположение характеризуется наличием в каждом узле двух листьев, один напротив другого (сирень, гвоздика).
При мутовчатом расположении на одном узле размещается сразу несколько самостоятельных листьев (лилия, вороний глаз).
Обычно листья располагаются на растении так, чтобы минимально затенять друг друга, образуя так называемую листовую мозаику. Это достигается разными размерами листовых пластинок и черешков (клен).
Видоизменения листьев. В ходе эволюции у многих растений наряду с настоящими листьями возникали их разнообразные видоизменения (рис. 44).
Рис. 44. Видоизменения листьев: А — колючки барбариса; Б — усики гороха; В — листья насекомоядного растения венериной мухоловки Колючки. Наиболее распространенное видоизменение листьев – колючки. У барбариса острые 3–7-раздельные колючки – это бывшие листья, в которых не развивается мезофилл, а у белой акации колючки образовались из прилистников. Листовое происхождение имеют и колючки кактусов. Колючки играют защитную роль, предохраняя растения от поедания животными, и снижают испарение, уменьшая площадь поверхности листьев.
Усики . Превращение листа в усики характерно для растений семейства бобовых. У многих видов гороха, вики, чины усики образуются из центральной жилки верхнего листочка (простые усики) или нескольких листочков (ветвистые усики). У чины прилистниковой в усик превращен весь лист, а функции листа выполняют крупные прилистники. Усики могут также образовываться из прилистников или из черешка листа.
Чешуйки . У многих растений листья видоизменяются в чешуйки. Толстые сочные чешуи луковицы запасают питательные вещества. Чешуйки, покрывающие почки, выполняют защитную функцию, а листья-чешуйки саксаула способствуют снижению транспирации.
Листья насекомоядных (хищных) растений. Известно около 450 видов преимущественно тропических растений, чьи листья превратились в особые ловчие аппараты. При нехватке в почве азота и минеральных веществ насекомые являются хорошим дополнительным питанием этим удивительным растениям.
