Понятие биомассы
Все виды продуцентов, улавливая солнечную энергию, путем фотосинтеза создают первичную продукцию в виде органического вещества, которое называется биомассой.
Биомасса — это суммарная масса живых организмов (особей вида) определенной группы или сообщества в целом. Обычно она выражается в единицах массы сухого или сырого вещества, отнесенных к единицам площади или объема любого местообитания. В биомассе запасается часть энергии Солнца, поглощаемая фотосинтезирующими организмами. Различают фитомассу (биомасса растений) и зоомассу (биомасса животных).
Для того чтобы выявить связь между потоком энергии в экосистеме и средней биомассой, последнюю выражают в единицах энергии (джоулях), относительной к определенной площади, например Дж/м 2 .
Энергия, запасаемая продуцентами в органических соединениях (в фитомассе), ассимилируется консументами и редуцентами, а затем попадает в почву и рассеивается при разложении ее составных частей. Среди гетеротрофных организмов суши наиболее велика биомасса почвенных микроорганизмов. Велика также биомасса почвенных простейших и беспозвоночных, например дождевых червей. Суммарная биомасса (зоомасса) позвоночных животных (млекопитающих и птиц) существенно меньше. Для морских экосистем и крупных внутренних водоемов характерна очень малая биомасса растений.
Биомассу органического вещества, синтезированную автотрофами, называют первичной продукцией, а скорость ее формирования — биологической продуктивностью экосистемы.
Именно первичная продукция служит источником питания для организмов всех следующих трофических уровней. Общая первичная продукция биосферы оценивается приблизительно в 106-109 т/год.
Первичная продукция служит источником питательных веществ и энергии для всех организмов разных видов (видов-консументов и видов-редуцентов), биомассу которых называют вторичной продукцией.
Вторичная продукция — это продукция гетеротрофных организмов экосистемы. За счет усвоенного продукта происходит прирост биомассы. Вторичная продукция включает вещество и энергию прироста (привеса) гетеротрофов и их потомства за определенный период с учетом гибели особей. Вторичная продукция обычно противопоставляется первичной.
Общую сумму созданной биомассы в биогеоценозе рассматривают как валовую продукцию, а ту ее часть, которая определяется приростом, накоплением, — как чистую продукцию. Разница между валовой и чистой продукцией отражает затраты энергии на процессы жизнедеятельности.
В любой цепи питания не вся пища используется на рост и развитие особей, то есть на накопление биомассы (чистой продукции). Часть ее расходуется на процессы жизнедеятельности, связанные с энергетическими затратами: на дыхание, движение, размножение, обмен веществ, поддержание температуры тела и пр. Кроме того, никогда не бывает полной перевариваемости и 100 %-го усвоения съеденной пищи. Например, с экскрементами шелковичный червь удаляет 37-38 % съеденной пищи, а гусеница американской белой бабочки — 70,9 %. У отдельных видов количество неусвоенного корма может достигать 55 %. Многое из биомассы бывает просто испорчено консументами (сорвано, вытоптано, но не съедено).
Количество усвоенного корма различными фитофагами: затемненная часть круга — количество усвоенного корма (в %) (коэффициент реализации); цифрами указано количество неусвоенного корма (в %), выделенного с экскрементами
Эти и подобные им «потери» биомассы приводят к тому, что каждое последующее звено (трофический уровень) встречается со все меньшим ее запасом, и это ограничивает число звеньев в цепях питания. Именно поэтому пищевые цепи не могут быть длинными. Консументы четвертого и пятого порядка имеют уже такую низкую энергию в продукции, что она составляет не более 0,01-0,001 % от чистой продукции.
Правило 10 процентов
Передача биомассы с одного трофического уровня на другой, вышележащий, сопряжена с большими потерями вещества и энергии. Эта закономерность получила название правило 10 процентов (или закон Линдемана). Правило 10 процентов ограничивает длину цепей питания и определяет уменьшение продукции, биомассы и энергии по мере продвижения по трофическим уровням.
Согласно этому правилу с одного уровня в трофической цепи экосистемы может быть передано следующему, более высокому, звену в среднем не более 10 % количества энергии, притом этот процесс носит не плавный, а ступенчатый, точнее — каскадный характер. Однако, как показывают исследования, от одного трофического уровня населению следующего передается доступной энергии значительно меньше 10 %, и чем длиннее пищевые сети, тем больше теряется энергии.
Знание закона биологической продуктивности и потерь энергии в цепях питания имеет большое практическое значение. На этой основе можно грамотно организовывать хозяйственную деятельность (чтобы получать значительно большее количество первичной и вторичной продукции, необходимой для человека) и сохранять выживание биологического разнообразия в природе.
Экологические пирамиды
В любой цепи питания биомасса одного звена не может быть передана полностью последующим звеньям. Однако чем больше масса начального звена, тем она больше и в последующих звеньях. Это касается не только биомассы, но и численности особей и потока энергии в биогеоценозе. Данное явление было изучено английским ученым-экологом Ч. Элтоном и названо им пирамидой чисел.
Выявленная закономерность уменьшения биомассы и энергии при переходе от первого трофического уровня к последующим уровням получила название правила экологических пирамид, а графическое изображение структуры биомассы и энергии сообщества именуют экологической пирамидой.
Биомасса и потоки энергии разных трофических уровней экосистемы
Экологическая пирамида — графическая модель пищевых взаимоотношений внутри экосистемы. Она состоит из соответствующих трофических уровней. Основание экологической пирамиды составляет первый трофический уровень — продуценты, затем идет второй трофический уровень — консументы первого порядка и т. д. При переходе с одного уровня на другой происходит уменьшение числа особей, а размеры их увеличиваются. В среднем с одного уровня на другой происходит передача лишь 10% энергии. Поэтому экологическая пирамида имеет широкое основание и острую вершину.
Пирамиды чисел (А), биомасс (Б) и энергии (В), представляющие упрощенную экосистему: люцерна — телята — мальчик 12 лет
В природе наблюдаются разные типы экологических пирамид: 1) пирамида чисел, отражающая количество организмов на каждом уровне; 2) пирамида биомассы, отражающая сухой вес общего количества живого вещества на каждом уровне; 3) пирамида энергии, отражающая поток энергии.
Пирамида энергии показывает величину энергетического потока, или продуктивность, на последовательных трофических уровнях.
В наземных экосистемах все пирамиды сужаются кверху. В морских экосистемах возможно и обратное соотношение, то есть узкое основание и широкая вершина. Это связано, например, с относительно небольшой биомассой планктона (продуценты) по сравнению с массой крупных млекопитающих (консументы). Однако это обратное соотношение компенсируется очень быстрым и постоянным возобновлением планктона.
Пирамиды чисел и биомассы могут иметь прямой и перевернутый вид. Но пирамиды потоков энергии никогда не бывают перевернутыми, поскольку каждый последующий трофический уровень характеризуется только той частью энергии, которая была усвоена предыдущим уровнем.
Графически пирамиду изображают в виде диаграммы, где ширина столбика отражает соответствующую величину показателя каждого уровня, а число столбцов — количество трофических уровней. Высота пирамиды обычно соответствует длине пищевой цепи.
