Длительное совместное существование популяций многочисленных видов в составе биогеоценоза привело к эволюционному развитию у них такой системы взаимоотношений, при которой каждый вид занимает свое особое функциональное и пространственное место в составе населения. Такое положение вида в богеоценозе называют его экологической нишей.
Термин «ниша» впервые применил американский ученый Р. Джонсон в 1910 году для обозначения самой малой единицы территориального распространения вида. В 1917 году Дж. Гриннелл, используя этот термин, трактовал его как местообитание вида и отчасти как его жизненную форму. В 1927 году Ч. Элтон, поясняя термин «ниша», отмечает в его характеристике функцонально-биотическое свойство. По мнению Элтона, экологическая ниша — «это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам». Такое трактование ниши как функционального участия вида в экосистеме очень быстро получило широкое распространение. Вслед за Дж. Гриннеллом термин «экологическая ниша» (иногда «экониша») вошло в научную литературу.
Позднее, в 1957 году, Дж. Хатчинсон охарактеризовал экологическую нишу как многомерное пространство, в пределах которого условия среды позволяют существовать особи или популяции (виду)неопределенно долгое время. При этом он различал большое потенциально заселенное пространство (фундаментальную нишу), когда вид не ограничен какой-либо конкуренцией, и меньшее пространство (реализованную нишу), занятое видом в конкретных условиях биотических ограничений. Концепция Дж. Хатчинсона, в которой он отобразил количественные характеристики, позволяет путем изменения параметров окружающей среды расширить или сузить экологическую нишу и использовать ее в моделировании природных явлений.
В трактовке понятия «экологическая ниша» более других распространен подход, сформулированный Ч. Элтоном, где отмечены тип питания вида и его место в трофических цепях. Развивая эти идеи, известный американский эколог Ю. Одум определяет понятие «экологическая ниша» как «профессию» вида в сообществе. В понятие ниши Одум вкладывает тройственный смысл: физическое пространство, занимаемое популяцией, ее место в комплексе внешних факторов и ее функциональную роль в экосистеме.
В настоящее время термином «экологическая ниша» обозначается «специализация», функциональное участие в биогеоценозе, которое осуществляет каждый вид в природе соответственно своим свойствам. Термин применяют при характеристике экологически близких видов одного трофического уровня.
Экологическая ниша позволяет виду ослабить конкурентное давление со стороны других видов. Таким путем обеспечивается устойчивое существование вида (популяции) в биогеоценозе при определенной емкости биотопа.
СОДЕРЖАНИЕ
Значение экологических ниш в биогеоценозе
Понятие экологической ниши является очень полезным для понимания законов совместного существования видов. Например, всякое зеленое растение, принимая то или иное участие в формировании биогеоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Среди них могут быть ниши, включающие организмы, питающиеся тканями корней (корнееды) или тканями листьев (листоеды и сокососы), цветками (цветкоеды), плодами (плодоеды), выделениями корней (эккрисотрофы) и др. Все вместе они составляют целостную систему разнообразного использования растительной массы организма. При этом все гетеротрофы, поедающие растительную биомассу, почти не конкурируют между собой.
Схема размещения экологических ниш, приуроченных к растению: 1 — корнееды; 2 — эккрисотрофы; 3 — листоеды; 4 — стволоеды; 5 — плодоеды; 6 — семяеды; 7 — цветкоеды; 8 — пыльцееды; 9 — сокососы; 10 — почкоеды
Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Например, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (майского хруща, щелкуна), а в нишу сосущих соки растения — клопы, тли.
Экологические ниши животных, питающихся растительной биомассой
Группы видов в сообществе, обладающие сходными функциями и нишами одинакового свойства, некоторые авторы называют гильдиями (гильдия корнеедов, гильдия ночных хищников, гильдия падальщиков и пр.).
Примеры экологических ниш среди фитотрофов
В саваннах Серенгети различные виды травоядных поедают траву на разной высоте. Гну кормятся тем, что оставляют после себя зебры; самая низкая трава служит пищей газелям; высокие сухие стебли травы и кустарников, которыми пренебрегают остальные травоядные, поедают антилопы топи. Другие фитотрофы (слоны, жирафы) питаются веточным кормом деревьев.
Экологические ниши фитотрофов в биогеоценозах африканских саванна
Как видим, среди травоядных произошло разделение функций по использованию биомассы травянистого покрова. Отношения, сложившиеся между перечисленными группами животных, не носят конкурентного характера, так как все эти виды используют разные части растительного покрова, «доедают» то, что недоступно другим травоядным. Такое разнокачественное участие в поедании травостоя, то есть размещение организмов по разным экологическим нишам в одной и той же экосистеме обеспечивает более сложную ее структуру, более полное использование условий жизни на данной территории и максимальное потребление продукции в природных экосистемах.
Понятие «экологическая ниша» отображает функциональное участие популяций (видов) в системе биотических связей биогеоценоза.
Понятие «экологическая ниша» не таксономическое, а всецело биоценологическое, отображающее функциональное участие популяций вида. Вместе с тем экологическая ниша — это свидетельство не только экологического многообразия видов, но и наличия емкости биотопа в биогеоценозе, то есть того или иного ресурса, который может бить использован кем-то.
Понятие экологических ниш необходимо человеку для понимания законов совместной жизни видов в сообществе и для организации рационального природопользования.
Закономерности, обусловленные экологической нишей
В экологии на основе изучения экологических ниш выявлены некоторые закономерности отношений между видами биогеоценоза и средой. Например, если в природе режим хотя бы одного экологического фактора местообитания особей данной популяции изменен настолько, что его значения выходят за пределы ниши, то это означает разрушение экологической ниши, невозможность существования вида в данном сообществе.
Другая важная закономерность свидетельствует о том, что каждый вид имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу, которую он приобрел в процессе видообразования. Еще одну закономерность экспериментально вывел отечественный ученый Г.Ф. Гаузе — это так называемый принцип конкретного исключения, согласно которому два вида со сходными экологическими требованиями не могут устойчиво сосуществовать в одной и той же нише. Сам закон был сформулирован итальянским ученым В. Вольтеррой на основе изучения математической модели динамики двух популяций, конкурирующих за один пищевой ресурс. После того как Г.Ф. Гаузе в экспериментах на простейших показал, как происходит вытеснение одного вида другим из экологической ниши, закономерность стала именоваться принципом Гаузе (законом Гаузе).
Однако в природе данное правило не всегда соблюдается. В связи с этим Дж. Хатчинсон сформулировал принцип сосуществования (его часто называют парадоксом Хатчинсона), по которому два вида в порядке исключения (при очень большой емкости биотопа) могут сосуществовать в одной экологической нише и даже способны эволюционировать в близком направлении. Например, африканский слон и жираф входят в одну экологическую нишу — фитотрофов, питающихся веточным кормом с деревьев. Однако если жираф действительно питается только листьями и ветками деревьев, преимущественно акации, то слон помимо этого поедает плоды и листья, древесину баобаба, а также траву. Поэтому они длительно сосуществуют в одних сообществах.
Жизненные формы организмов
Совместная жизнь многих видов в определенных условиях сообщества способствует созданию в процессе эволюции комплекса приспособлений не только в питании, но и в общем облике организмов, в их образе жизни, особенно у организмов, занимающих одинаковые экологические ниши. Приспособления, выражающие морфологическое сходство у неродственных видов, называют жизненными формами.
Жизненные формы организмов фактически представляют собой экологические ниши, а также служат причиной формирования морфологического сходства представителей различных неродственных видов. Например, жизненная форма животного-землероя имеет много черт морфологического сходства у видов, далеких друг от друга по родству (крот, слепыш, голый землерой и насекомое медведка).
Известный ботаник и эколог И.Г. Серебряков разработал систему жизненных форм растений, построенную на зависимости от комплекса абиотических и биотических факторов среды. Ученый не только охарактеризовал различные группы жизненных форм растений, но и показал их эволюционное происхождение и расселение по поверхности земного шара. Им выделено четыре группы жизненных форм: древесные растения, полудревесные, наземные травы и водные травы. В каждом из ни представлены разные типы и виды жизненных форм.
Жизненные формы растений
Другой ученый — Д.Н. Кашкаров — создал классификацию жизненных форм животных на основе учета мест обитания животных, способов их передвижения и добывания пищи (водные, полуводные, роющие, наземные и воздушные).
Специализация видов (популяций), выраженная в экологической нише и жизненной форме, позволяет разместиться и нормально существовать огромному количеству видов на сравнительно небольшой поверхности, занятой биогеоценозом. Такая специализация совместно обитающих видов, выработавшаяся в процессе эволюции, обеспечивает снижение конкурентных отношений и придает устойчивость биогеоценозу.
