СОДЕРЖАНИЕ
Циклические изменения в биогеоценозе
В любом биогеоценозе всегда происходят какие-то изменения — в состоянии жизнедеятельности его компонентов, в соотношении популяций видов и в свойствах биотопа. Такие изменения происходят в течение суток, сезона или года. Многие из них регулярно повторяются, нося циклический характер.
Повторяющиеся изменения, происходящие в биогеоценозе в течение суток, сезона или года, называют циклическими изменениями.
В отличие от смены биогеоценоза, циклические изменения не производят принципиальных изменений в свойствах природного сообщества, не меняют его функциональной устойчивости, а отражают лишь комплекс приспособлений экосистемы в целом к суточной, сезонной и годичной динамике (изменениям) условий существования.
Суточный, месячный и годичный ритмы проявляются из-за многочисленных и постоянно действующих вращений — Земли вокруг своей оси, Луны вокруг Земли, Земли вокруг Солнца, а Солнца вокруг своей оси и вращения по своей орбите («поясу жизни») в Галактике. В суточном и годичном ритмах изменяются освещенность, создаваемая Солнцем на поверхности Земли, температурный режим и ряд других параметров атмосферы и гидросферы. Периоды максимальной активности Солнца подчиняются 11-летнему ритму. Такой же ритм отчетливо проявляется во многих биологических процессах организмов и, как следствие, — биогеоценозов.
Обусловленные годовым ритмом сезонные изменения видового состава биогеоценоза не меняют его общую характеристику, так как закономерно повторяются из года в год. Например, ежегодные относительно дальние осенние перелеты птиц из биогеоценозов, где идет их гнездование и выкармливание птенцов, в область зимовок с последующим возвращением обратно в весенний период повторяются каждый год.
Суточные изменения в биогеоценозе
Обычно суточные изменения в экосистеме выражены тем сильнее, чем более значительной оказывается разница температур, влажности, освещенности и других факторов среды днем и ночью. Суточные изменения характеризуются суточным ритмом активности процессов жизнедеятельности видов, населяющих биогеоценоз.
Суточные движения листьев фасоли: 1 — лист днем; 2 — лист ночью
У растений это выражается в суточном движении побегов, листьев и цветков, в том, что фотосинтез идет только в светлое время суток, большинство видов раскрывает цветки днем, всасывание питательных веществ корнями тоже более активно совершается днем. В дневное время в лесах умеренной зоны господствуют насекомые, птицы и некоторые животные отличающиеся дневной активностью. В ночное время в тех же биогеоценозах проявляется активность животных, ведущих ночной образ жизни: ночных бабочек, жаб, ежей, из птиц — козодоя, совы, многих млекопитающих. В ночное время раскрываются пахучие, светлые цветки некоторых видов растений, в опылении которых участвуют ночные животные.
Суточные изменения обеспечивают разделение активности жизнедеятельности популяций видов в биогеоценозе во времени, что позволяет снизить уровень конкуренции между видами. Тем самым видам со сходными потребностями в ресурсах биотопа открывается возможность сосуществовать на общей территории. Расхождение видов во времени по суточной активности приводит к усложнению структуры биогеоценоза, повышению биологического разнообразия в нем и более полному использованию ресурсов биотопа.
Суточные изменения приводят к усложнению структуры биогеоценоза и тем способствуют его устойчивости.
Сезонные изменения биогеоценозов
Сезонные изменения наиболее отчетливо выражены в климатических зонах и областях с контрастными условиями теплого и холодного (или сухого и влажного) периодов года. Известно, что в неблагоприятные сезоны года ряд видов мигрирует в районы с лучшими условиями существования. Миграции широко распространены среди птиц и млекопитающих. У растений также наблюдаются значительные сезонные изменения в активности жизнедеятельности — в зависимости от сезона растения меняют интенсивность фотосинтеза и накопления биомассы. Развитие побегов, цветение и плодоношение, развертывание листьев и листопад — это все сезонные явления в жизни растений, во многом определяющие внешний вид и структуру биогеоценоза.
Увеличение числа активных видов (летом) или уменьшение (зимой) влечет за собой изменение структуры биогеоценоза, общего уровня круговорота веществ и потока энергии в нем, но не меняет самого биогеоценоза.
Сезонные изменения выражаются не только в степени активности видов, но и в количественном соотношении отдельных видов (в зависимости от сезонных миграций животного населения, от циклов его развития и размножения и продолжительности жизни особей). Если в течение года несколько раз посетить один и тот же биогеоценоз, например широколиственный лес, можно установить, что его облик очень сильно меняется в течение лета. Это обусловлено тем, что различные виды растений цветут в разное время, а в период цветения они достигают наибольшей степени участия в жизнедеятельности экосистемы. Некоторые виды вообще заметны только в период цветения. Например, очень ранней весной, до раскрытия листьев на деревьях, появляются раннецветущие растения (подснежники). Их цветение непродолжительно, но массово. Спустя некоторое время цветущие побеги отмирают, и летом их уже не найти.
Обычно первыми начинают цвести печеночница и селезеночник, чуть позже зацветают хохлатка и гусиный лук желтый, за ним цветет медуница, затем чина весенняя, ветреница дубравная и лютичная, чуть позже — примула-баранчик. Их цветение, разное по окраске — голубое, синее, лиловое, желтое, белое и розовое, — одно за другим сменяет друг друга. Сроки массового цветения этих видов очень коротки. И у многих их представителей все надземные побеги, дав плоды, к лету отмирают, а их место занимают другие виды трав. С появлением листьев на деревьях и кустарниках меняются условия освещения для травянистых растений. В это время цветущими оказываются лишь виды, имеющие белые цветки (купена, звездчатка, ландыш), которые лучше видны насекомым.
Ритму сезонных изменений растений в биогеоценозе соответствует также ритм жизненных процессов многих животных (насекомых, птиц, земноводных), грибов и бактерий. Облик сообщества, изменяющийся в зависимости от массовой активности вида, называют его аспектом (от лат. aspectus — «вид»). Последовательность смен аспектов, как правило, повторяется из года в год примерно в одни и те же сроки.
Изменение количества активно функционирующих видов в биогеоценозе в течение года обусловлено не только глубокими (наследственными) адаптациями к переживанию неблагоприятных сезонных условий существования (нехватки света, холода, бескормицы), но и коадаптациями к максимальному использованию благоприятных весенних или летних условий для сосуществования с другими видами, для успешного развития, размножения и расселения.
Годичные циклические изменения
Такие изменения связаны с циклическими многолетними изменениями климата, обусловленные активностью Солнца в виде его 11-летнего, векового и еще более длительных циклов, вызванных различными космическими влияниями. Циклы изменений среды в разные годы оказывают заметное влияние на жизнедеятельность населения биогеоценозов. Это хорошо заметно на примере многолетних растений — деревьев-долгожителей, у которых периодичность годичных изменений условий среды проявляются в величине годичных приростов и толщине годичных колец.
Еще в 1892 году лесовед Федор Никифорович Шведов в работе «Дерево как летопись засух» отметил, что годичные кольца на срезе стволов деревьев, например белой акации, отражают чередование влажных и засушливых лет. Американский ученый А. Дуглас в 30-х годах XX века нашел, что у долгожителя — мамонтова дерева (Sequoia sempervirens), возраст которого может достигать 3200 лет, с правильной закономерностью каждые 10-12 лет чередуются узкие и широкие годичные кольца, соответствуя циклам солнечной активности.
Подобные исследования имеют большое значение, позволяя по колебаниям годичных приростов у деревьев реконструировать колебания климатических условий в прошлые десятилетия и даже столетия, особенно в случаях, когда нет непосредственных метеорологических данных о климате в тот период времени.
Суточные, сезонные и годичные изменения биогеоценоза, хотя и не ведут к его смене, но свидетельствуют о динамическом характере его функционирования в зависимости от условий внешней среды, что оказывается важным фактором регуляции устойчивости не только биогеоценотических, но и многих биосферных процессов.
