СОДЕРЖАНИЕ
Типы связей в биогеоценозе
Отношения между видами (популяциями) складывались на протяжении длительного исторического становления экосистем. В эволюционном процессе у совместно обитающих видов формировались встречные взаимно-приспособительные свойства. В их основе лежат трофические и территориальные связи.
В процессе эволюции у видов, входящих в биогеоценоз и взаимодействующих между собой, сформировались встречные адаптации.
Например, для перекрестного опыления цветков растение стало вырабатывать ненужный для него самого нектар, но именно из-за нектара насекомые (пчелы, бабочки, шмели) и некоторые животные посещают цветки. Такое взаимодействие живого мира ускорило эволюцию и цветковых растений и насекомых. У тех и других возникло огромное разнообразие форм для привлечения опылителей (цветковые растения) и приспособлений — для добычи нектара и пыльцы (насекомые).
Все это является примером взаимной адаптации растений и животных, сложившейся в результате длительных трофических связей в сообществах.
Подобных примеров множество и в отношениях между животными. Например, жабы, лягушки и другие амфибии приобрели способность вырабатывать кожными железами ядовитую или жгучую слизь для защиты от поедания их хищниками. В то же время и хищники хорошо распознают и обходят стороной этих ядовитых обитателей биогеоценоза.
Взаимные адаптации в биогеоценозе
Интересно, что у некоторых обитателей биогеоценоза возник такой способ защиты, как подражательность, или мимикрия (греч. mimikos — «подражательный»), в окраске и форме тела. С помощью мимикрии виды оказываются более защищенными от нападений.
Мимикрия у насекомых и змей: 1 — ядовитая бабочка геликонида; 2 — подражающая ей неядовитая бабочка пиерида; 3 — неядовитый американский уж; 4 — ядовитый коралловый аспид
Результатом биоценотических отношений является также формирование у животных в процессе эволюции покровительственной окраски и формы тела.
Покровительственная окраска у животных, созданная естественным отборов в единстве с окружающей средой 
Подражательное сходство незащищенных видов насекомых с предметами окружающей среды и растениями: бабочка каллима со сложенными крыльями напоминает лист (1); бабочка дневной павлиний глаз (2) и бабочка бражник глазчатый (3) имеют на крыльях рисунок, похожий на глаза животных; клоп-колючка внешне напоминает по размерам и форме колючку растения (4)
В результате совместного обитания в биогеоценозе растений и грибов возникли микориза (грибокорень), лишайник (симбиоз гриба и водоросли).
Сформировавшиеся в условиях биогеоценозов взаимные адаптации обеспечивают большую устойчивость существования взаимодействующих популяций и видов.
Взаимное (встречное) приспособление, появившееся у разных видов в процессе совместного существования, называют коадаптацией (от лат. co — «с», «вместе» и adaptatio — «приспособление»). Она формируется в течение очень длительного времени. Эволюционные взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетической информацией между собой, но тесно связанных биологически, называют коэволюцией (от лат. co — «с», «вместе» и «эволюция»). Результатом коэволюции являются взаимные адаптации (коадаптации). Коэволюция лежит в основе появления биоценозов. Многие коадаптации сформировались в процессе коэволюции на основе территориальных и прямых трофических связей.
Коэволюционные отношения в биогеоценозе
Все приспособительные свойства видов, отражающие их биоценотические связи, возникли в сообществе в процессе длительной эволюции в результате естественного отбора. Притом важно отметить, что эти взаимодействия реализуются только на уровне популяций. Именно популяция накапливает опыт общения с другими видами (например, результаты поедания непригодной пищи или посещения ненужного цветка) и, «жертвуя» частью особей, устанавливает определенную устойчивую форму позитивных и негативных отношений с популяциями других взаимодействующих видов сообщества.
Только на уровне популяций осуществляется выработка коадаптаций в процессе совместной эволюции видов.
Коэволюционные взаимоотношения связывают любой вид организмов с видами, соседствующими в биогеоценозе, как с ближайшими партнерами, например растения и питающихся ими растительноядных животных. Несмотря на кажущийся антагонизм, между ними складываются взаимоотношения, при которых контактирующие виды становятся взаимно необходимыми. Например, паразиты (или хищники), выбирая в жертву преимущественно ослабленных и неполноценных особей, становятся важным фактором регуляции численности их популяций. При этом они оздоровляют популяцию, давая возможность выживать наиболее сильным, полноценным организмам.
Таким образом, совместная эволюция (коэволюция) в результате естественного отбора приводит к выработке противоположно направленных коадаптаций у организмов трофически связанных популяций — жертв, предоставляющих пищу, и хищников, потребляющих эту пищу. При этом выработку коадаптаций задает жертва. Коэволюционным путем в биогеоценозах возникали и многие другие биоценотические связи между видами: размещение в пределах сообщества, вхождение в ту или иную экологическую нишу, формирование жизненной формы, выработка определенного образа жизни, проявление ритма активности в течение суток или сезона и др.
«Хищник — жертва» и «паразит — хозяин»
Взаимоотношения хищника и жертвы, паразита и хозяина в процессе эволюции обеспечивали развитие противоположно направленных коадаптаций (проявляющихся в строении тела, повадках, ритме жизни взаимодействующих видов). Все эти события являются результатом различных (преимущественно трофических) связей в биогеоценозах.
Эти отношения проявляются также и в численности видов. Так, хищники, уничтожая свою жертву, влияют на численность этого вида. Случаются годы, когда популяция хищника полностью подавляет популяцию жертвы, а затем сама начинает деградировать — снижает свою численность до минимального предела. Это показывает, с одной стороны, что в природе имеется множество факторов, оказывающих влияние на естественное регулирование количества особей популяции в биогеоценозе, а с другой — что численность хищника в полной мере зависит от численности жертвы и наоборот.
Исследования экологов показали, что при конкурентных взаимоотношениях — хищничестве и паразитизме — действуют генетические и экологические факторы. Дело в том, что преследование хищником своей жертвы часто носит не случайный характер, что жертвами в первую очередь становятся те животные, которые представляют собой некий «биологический излишек». Это обычно наблюдается при чрезмерном увеличении численности жертвы (и большой плотности). В итоге наиболее энергичные особи занимают самые удобные места обитания и активно защищаются, а ослабленные, больные — не способны активно противостоять хищнику. Именно такие особи оказываются его жертвой. В связи с этим хищников часто называют «санитарами сообщества».
Хищничество и сходное с ним явление паразитизма всегда вызывали большой интерес у исследователей. Предпринималось много попыток найти закономерности этих явлений. Наибольшее признание получили работы, выполненные в 20-х годах XX века математиками — американцем А. Лоткой и итальянцем В. Вольтеррой. А. Лотка в 1923 году предложил первую математическую модель взаимодействия животных в системе «паразит-хозяин». Через год, независимо от Лотки, В. Вольтерра создал математическую модель взаимодействия животных в системе «хищник — жертва».
Результаты исследования оказались в основном очень сходными, свидетельствующими, что существенных различий в обеих системах нет. Они различаются лишь в количественном отношении: один хищник уничтожает много жертв, а паразитов у одного хозяина может быть много. Из исследования А. Лотки следует, что при большой численности хозяина паразиты быстрее находят его и быстрее увеличивают свою численность. Повышение численности популяции паразита достаточно быстро приводит к снижению численности популяции хозяина, а это, в свою очередь, снова ведет к уменьшению численности популяции паразита. Так в биогеоценозе непрерывно, как одна волна за другой, с небольшими отклонениями от какого-то оптимального уровня происходят периодические колебания численности популяций хозяина и паразита.
В связи с этим следует отметить, что негативное отношение к таким явлениям в природе, как «паразит», «паразитизм», приобретает значимый смысл: с помощью популяций паразитических видов поддерживаются численность многих видов в сообществе и устойчивое состояние экосистемы. Свойства паразитических видов люди используют в практике лесоводства и растениеводств как оружие биологической борьбы.
Постоянные периодические колебания численности популяций хищника и жертвы также происходят, подобно волнам. В этом проявляется динамическая саморегулирующаяся система, в которой волна подъема численности популяции хищника следует за волной подъема численности популяции жертвы. Классическим примером этого явления служат изменения численности рыси и зайца-беляка, зафиксированные в Канаде.
Изменения численности зайца (1) и рыси (2) Модель взаимодействия популяций в системе «хищник — жертва» полностью соответствует модели взаимодействия «паразит — хозяин».
На основе наблюдений В. Вольтерры сформулированы три экологических закона: 1) закон периодического цикла — колебания численности двух видов являются периодическими, регулярно повторяющимися; 2) закон сохранения средних величин — средняя численность популяций обоих взаимодействующих видов в экосистеме остается постоянной до тех пор, пока интенсивность хищничества постоянна; 3) закон преимуществ жертвы — если в экосистеме уничтожать особей обоих видов в одинаковой степени, то средняя численность популяции жертвы будет расти, а хищника — падать.
Следует отметить, что эти законы выведены в очень упрощенном виде на основе систем взаимодействия организмов, в природе никогда не встречающихся. Ведь на жертву могут нападать разные виды хищников, так и они нередко служат жертвой другим хищникам и подвергаются нападениям паразитов. К тому же хищник обычно питается не одним видом жертвы. Однако выявленные закономерности взаимодействия видов в этих системах позволяют понять, в каких взаимоотношениях и условиях живут организмы в биогеоценозах. Знание этих закономерностей и умение применять его при осуществлении рационального природопользования имеют не только теоретическое, но и практическое значение. На этом основаны меры биологической борьбы за сохранение устойчивости естественных и искусственных экосистем.
