Побег: строение и ветвление. Почки

Побег – это осевой орган высших растений, состоящий из стебля, листьев и почек.

Эволюция побега. Как и корень, побег является одним из главных вегетативных органов растения. В эволюции побег образовался в результате дифференциации верхних теломов первых наземных растений (см. рис. 17). Единство всех его частей отражает их общее происхождение: в филогенезе листья возникли из тех же теломов, что и стебель, в результате их срастания, уплощения и перехода в горизонтальное состояние для более полного улавливания солнечного света.

Строение побега. В онтогенезе первый (главный) побег развивается из почечки зародыша семени.

В зависимости от выполняемой функции различают вегетативные и цветоносные (генеративные) побеги. Основная функция вегетативных побегов – фотосинтез. В генеративных побегах синтез органических веществ из неорганических, как правило, не происходит, их основная задача – обеспечить размножение растения. Видоизмененным и укороченным генеративным побегом является цветок.

Вегетативный побег состоит из стебля, образующего ось побега, листьев и почек – зачаточных молодых побегов, обеспечивающих нарастание и ветвление побега (рис. 25).

Рис. 25. Строение побега: 1 — листья; 2 — стебель; 3 — узлы; 4 — междоузлие; 5 — почка; 6 — метамер побега

Участок стебля, от которого отходит лист (или нескольких листьев), называют узлом, отрезок стебля между двумя соседними узлами – междоузлием, а угол между листом и идущим вверх от него участком стебля – пазухой листа. Междоузлия могут быть длинными или короткими, соответственно побеги называют удлиненными или укороченными (рис. 26).
Рис. 26. Побеги: А — удлиненный; Б — укороченный

Для вегетативного побега характерна метамерность (от греч. meta – после и meros – часть, доля), т. е. чередование одинаковых фрагментов – метамеров. Метамером называют участок побега, состоящий из междоузлия и узла с листом и пазушной почкой.

Почки. Почка – это зачаточный побег, состоящий из осевой части, зачаточных листьев и почек. Большинство почек имеют конусовидную форму и снаружи покрыты плотными кожистыми чешуйками – видоизмененными листьями, защищающими почку от высыхания, механического повреждения и от резких перепадов температуры. Такие почки называют закрытыми. Почка без защитных чешуй – открытая. Такие почки нередко прикрыты прилистниками или листовыми влагалищами.

Рассмотрим внутреннее строение вегетативной почки (рис. 27). Средняя часть почки представляет собой зачаточный стебель, верхняя часть которого имеет вид конуса и называется апексом или конусом нарастания. Апекс состоит из верхушечной, или апикальной, меристемы, он обеспечивает рост и развитие побега. Ниже на зачаточном стебле в виде бугорков, плотно прилегающих друг к другу, располагаются зачатки будущих листьев. В пазухах зачаточных листьев, расположенных ближе к основанию почки, можно обнаружить зачаточные почки. В цветочных, или генеративных, почках на зачаточном стебле кроме листовых зачатков находятся зачатки цветков или соцветий (см. рис. 27). Такие почки у многих древесных растений даже внешне отличаются от вегетативных почек, они более крупные и округлые.

Рис. 27. Почки, внешний вид, расположение на стебле и продольный разрез: А – вегетативные; Б – генеративные; 1 – почечные чешуи; 2 – зачаточные листья; 3 – зачаточное соцветие; 4 – конус нарастания

Весной кроющие чешуи опадают и начинается быстрый рост зачаточного стебля за счет деления клеток между узлами. Происходит так называемый вставочный рост.

По расположению почки могут быть верхушечными, пазушными и придаточными.

Верхушечные почки обеспечивают апикальное нарастание побега, т. е. рост побега в длину. Почечка зародыша – это самая первая верхушечная почка, из нее в дальнейшем образуются все части побега.

Пазушные почки расположены в пазухах листьев, поэтому их нахождение на стебле зависит от листорасположения данного растения. В пазухе одного листа может находиться одна или несколько почек. Они закладываются в виде бугорков, верхняя часть которых превращается в конус нарастания.

В странах, где бывают периоды, неблагоприятные для жизни растения (холодные зимы, летние засухи), некоторые почки долго не трогаются в рост, их называют спящими почками. Такие почки могут долго находиться в состоянии покоя. Пробуждаются они, как правило, только после того, как погибает верхушечная почка. Это объясняется тем, что верхушечная почка выделяет особые вещества, тормозящие развитие не только спящих, но и боковых почек. Обрезка деревьев (например, тополей) способствует развитию из спящих почек новых побегов.

Придаточные почки в отличие от пазушных закладываются не из апикальных меристем, а из камбия, живых клеток паренхимы или эпидермы путем их дифференциации. Поэтому их можно обнаружить на самых разных частях растения: в междоузлиях стеблей, на корне, на листьях (у комнатного растения бриофиллюма) (рис. 28).

Рис. 28. Придаточные почки на листьях бриофиллюма
Ветвление. Довольно редко надземная часть высшего растения представлена только одним побегом. Обычно побегов бывает много. При этом главный стебель называют осью первого порядка, а боковые побеги, которые развиваются из его пазушных почек, – осями второго порядка и т. д. Ветвление имеет большое биологическое значение, поскольку позволяет многократно увеличить фотосинтезирующую поверхность растения и тем самым обеспечить растительный организм органическими веществами.

Степень ветвистости, направление роста молодых побегов, их размеры определяют внешний вид растения и являются видовыми признаками. Вспомните, что по зимнему силуэту дерева вы легко можете определить его видовую принадлежность.

Различают два основных типа ветвления: верхушечное (оно же дихотомическое или вильчатое) и боковое (рис. 29).

Рис. 29. Типы ветвления (по Л. И. Лотовой): А — дихотомическое (плаун); Б — моноподиальное (ель, листья удалены); В — симподиальное (береза); I-III — порядковые номера приростов; 1 — верхушечная почка; 2 — боковые почки; 3 — отмершие верхние части побегов
Верхушечное ветвление. Верхушечное ветвление наиболее древнее, оно было характерно для древних высших растений. В настоящее время такое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений. При дихотомическом (от греч. dicha – надвое и tome – рассечение, разрезание) ветвлении верхушечная почка главного побега разделяется на две почки, каждая из которых дает новый побег. В результате из главного побега (оси первого порядка) образуются две оси второго порядка, из них – по две оси третьего порядка и т. д.

Боковое ветвление. При боковом ветвлении молодые побеги развиваются из пазушных почек. Такое ветвление может быть моноподиальным и симподиальным.

При моноподиальном ветвлении верхушечная почка главного побега функционирует на протяжении всей жизни растения, увеличивая общую длину растения. При этом главный побег (ось первого порядка) становится основным стержнем, на котором развиваются оси следующих порядков (см. рис. 29). Такое ветвление широко распространено среди хвойных (ель, сосна, кипарис и др.).

Симподиальное ветвление наиболее широко распространено среди современных высших растений. При этом типе ветвления главный побег или замедляет, или вовсе прекращает свой рост. Одна из верхних пазушных почек развивается в побег второго порядка, смещая в сторону отмирающую часть главного побега. Так же в дальнейшем образуются побеги третьего и последующих порядков (см. рис. 29). В отличие от растений с моноподиальным нарастанием, у которых ось первого порядка живет неограниченно долго, у растений с симподиальным ветвлением формируется широкая крона, представляющая собой систему нарастающих побегов разных порядков. Такой тип ветвления характерен для покрытосеменных растений и особенно хорошо выражен у древесных форм (березы, липы).

В природе встречаются растения, которые не ветвятся, но при этом сохраняют верхушечный рост на протяжении всей жизни (например, кукуруза, пальмы).

Многообразие побегов. По направлению и способу роста стебля наиболее часто встречаются прямостоячие побеги. Приподнимающиеся побеги сначала растут горизонтально, затем поднимаются вертикально (чабрец). Прилегают к почве, образуя в узлах придаточные корни, ползучие, или стелющиеся, побеги (копытень). Цепляющиеся побеги прикрепляются к опоре с помощью усиков (виноград, горох) или придаточных корней (плющ). Вьющиеся побеги растут, совершая верхушкой круговые движения вокруг опоры. Если подходящей опоры рядом нет, побеги становятся лежачими (вьюн). Лианы имеют вьющиеся или цепляющиеся побеги с деревянистым стеблем. Так же как и у стелющихся побегов, в стебле лиан слабо выражена механическая ткань, что не позволяет им расти вертикально.

По строению и продолжительности жизни побегов растения делят на травянистые и деревянистые. По продолжительности жизни травянистые растения могут быть однолетними, двулетними, многолетними. Однолетние растения живут менее года, на следующий год из их семян развиваются новые растения. Двулетние растения в первый год жизни накапливают питательные вещества, на второй год цветут и после плодоношения отмирают (морковь, свекла). У многолетних травянистых растений ежегодно из почек возобновления, находящихся в почве на разной глубине, развиваются надземные побеги.

Деревянистые растения (деревья, кустарники и кустарнички) имеют многолетние надземные одревесневшие побеги. Наиболее крупные деревья достигают высоты 140 м (эвкалипты, секвойи), а их диаметр – 10 – 12 м. Долгожители среди деревянистых растений живут до 3000 – 5000 лет (тисс, секвойи).

Видоизменения побегов. Метаморфозы (от греч. metamorphosis – превращение) побегов возникали в процессе эволюции в связи с выполнением дополнительных функций. Видоизменения побегов могут быть подземными и надземными (рис. 30).

Рис. 30. Видоизменения побегов: А — корневище купены; Б — луковица гиацинта и ее продольный разрез; В — надземный стеблевой клубень кольраби; Г — надземные клубни орхидеи; Д — подземные клубни картофеля; Е — колючки боярышника; Ж — ус земляники
Столон. Надземный или подземный, обычно недолговечный побег с длинными тонкими междоузлиями и чешуевидными, бесцветными, реже зелеными листьями.

Функции: вегетативное размножение и расселение.

Корневище. Подземный горизонтальный (папоротник, злаки), косо растущий (земляника) и даже вертикальный (вех) побег многолетних травянистых растений, внешне напоминающий корень. В отличие от корня, корневище не имеет корневого чехлика, несет верхушечную и пазушные почки, обладает метамерностью (расчленение на узлы и междоузлия). Из почек развиваются надземные побеги и новые корневища, а в узлах образуются придаточные корни.

Луковица. Подземный (реже надземный) укороченный побег, имеющий уплощенный стебель – донце, от которого отходят придаточные корни. На донце располагаются чешуевидные сочные мясистые листья. Луковичные широко распространены в степях и полупустынях (тюльпаны), но встречаются и в лесной зоне (подснежники).

Клубень. Видоизмененный побег, стебель которого, прекративший верхушечный рост, сильно разрастается в толщину и накапливает запасные вещества (крахмал, реже масла). Подземные клубни часто развиваются на столонах и несут недоразвитые листья («бровки»), пазушные почки которых называют «глазками» (картофель). У капусты кольраби надземные клубни формируются на главном побеге и несут зеленые листья.

Функции корневищ, луковиц и клубней: запас питательных веществ, вегетативное размножение, переживание неблагоприятных для роста растений сезонов.

Другими метаморфозами надземных побегов являются колючки стеблевого происхождения (боярышник, дикая яблоня, дикая груша); кладодии – уплощенные стебли, способные к фотосинтезу; ползучие стебли – усы (с длинными междоузлиями) и плети (с укороченными междоузлиями), служащие для вегетативного размножения.

Вопросы для повторения и задания

  1. Расскажите о строении вегетативного побега.
  2. Что такое закрытые и открытые почки?
  3. В чем отличие генеративной почки от вегетативной?
  4. Какие существуют разновидности почек в зависимости от их положения на стебле?
  5. Почему спящие почки могут долго находиться в состоянии покоя?
  6. Расскажите о двух основных типах ветвления.
  7. Охарактеризуйте направление и способ роста разнообразных побегов.
  8. Докажите, что корневище, луковица и клубень являются побегами.