Анатомическое строение корня может быть первичным и вторичным. Первичное строение возникает в результате дифференциации клеток – производных апикальной меристемы. Вторичное строение – результат деятельности камбия.
Первичное строение характерно для молодых корней всех высших растений. На протяжении всей жизни такое строение сохраняется у плаунов, хвощей, папоротников и однодольных покрытосеменных растений. У голосеменных и двудольных покрытосеменных растений за счет деятельное вторичных боковых меристем (камбия и феллогена) происходит утолщение корня и первичное строение сменяется вторичным.
Зоны молодого корня. У молодого корня выделяют несколько зон, которые отличаются своим строением и функциями (рис. 21).
Рис. 21. Зоны молодого корня: А — общий вид; Б — продольный разрез; I — корневой чехлик; II — зона деления; III — зона растяжения; IV — зона поглощения; V — зона проведения; 1 — эпиблема; 2 — корневые волоски; 3 — экзодерма; 4 — средний слой первичной коры; 5 — эндодерма; 6 — перицикл; 7 — закладка бокового корня; 8 — центральный осевой цилиндр; 9 — клетки корневого чехлика Корневой чехлик. Состоит из тонкостенных живых клеток, наружные из которых ослизняются и слущиваются. В средней части чехлика постоянно образуются новые клетки, которые, в свою очередь, смещаются к периферии. Ослизнение клеток облегчает рост и продвижение корня в почве. Размер корневого чехлика приблизительно одинаков у всех растений и равен 1 мм.
Функции зоны: защита апикальной меристемы; облегчение проникновения корня в почву.
Зона делении (по аналогии с побегом ее часто называют конусом нарастания). Расположена непосредственно по корневым чехликом. Это апикальная меристема, в которая может быть одна или несколько так называемых инициальных клеток, которые активно делятся и дают начало всем другим клеткам корня. Число и расположение инициальных клеток различаются у разных растений. Например, у большинства папоротников существует лишь одна инициальная клетка, имеющая вид тетраэдра, выпуклая стенка которого обращена наружу. У двудольных покрытосеменных растений инициальные клетки образуют три слоя. Из клеток нижнего слоя образуется корневой чехлик и эпиблема (ризодерма), из второго слоя формируется первичная кора, из третьего – осевой цилиндр. Размер зоны деления у двудольных покрытосеменных растений – около 1 мм.
Функции зоны: образование клеток корневого чехлика и всех остальных клеток корня.
Зона растяжения. В зоне растяжения клетки растут в длину, увеличивают свой объем, в них появляются вакуоли. В верхней части этой зоны начинает формироваться эпиблема – поглощающая ткань корня, т. е. начинается дифференциация клеток корня. Протяженность этой зоны – несколько миллиметров.
Функции зоны: увеличение длины корня.
Зона поглощения. В этой зоне образуются многочисленные корневые волоски, всасывающие растворы минеральных веществ из почвы. Волоски – это выросты клеток эпиблемы. Оболочка корневого волоска очень тонкая и снаружи покрыта слизью, что облегчает процесс всасывания. В клетках эпиблемы находится много митохондрий, что свидетельствует об их высокой активности. По мере роста корневого волоска в его верхушке сосредоточивается почти вся цитоплазма, и часто туда же перемещается и ядро. Остальную часть волоска занимает крупная длинная вакуоль.
Формируются корневые волоски очень быстро, в течение 1 – 3 дней, но функционируют и существуют обычно недолго. По мере роста корня волоски погибают, и зона всасывания образуется на новом участке корня. Степень развития корневых волосков зависит от состояния окружающей среды, например корни многих водных растений не имеют корневых волосков. Длина корневого волоска у разных растений колеблется от 0,1 до 10 мм, а суммарная длина всех корневых волосков одного растения может достигать нескольких километров.
В зоне всасывания активно идут процессы дифференциации клеток, образуются ткани и формируется первичное строение стебля. Первой появляется флоэма, позднее — ксилема. Размер зоны всасывания корня равен нескольким сантиметрам.
Функции зоны: всасывание; механическая опора верхушки корня и закрепление корневой системы в земле.
Зона проведения. Образуется по мере отмирания корневых волосков и составляет основную часть корня. В этой зоне полностью сформирована проводящая система. Здесь образуются боковые корни, и закладывается камбий, т. е. осуществляется рост корня в толщину и формируется его вторичное строение.
Первичное строение корня. Рассмотрим первичное строение корня на примере поперечного среза молодого корня в зоне всасывания (рис. 22). Все ткани этой зоны образованы из первичной апикальной меристемы. В первичной структуре корня различают три слоя: наружный – эпиблему, средний – первичную кору, внутренний – центральный осевой цилиндр.
Рис. 22. Первичное строение корня (поперечный разрез корня лука в зоне всасывания): I — эпиблема; II — первичная кора; III — центральный осевой цилиндр; 1 — эпиблема, формирующая корневые волоски; 2 — экзодерма; 3 — средний слой коры; 4 — эндодерма; 5 — перицикл; 6 — флоэма; 7 — ксилема; 8 — пропускная клетка Эпиблема. Образована одним слоем живых клеток, формирующих корневые волоски.
Первичная кора. Сложена живыми тонкостенными паренхимными клетками. Состоит из трех слоев: наружного (экзодермы), среднего и внутреннего (эндодермы).
Непосредственно под эпиблемой располагается экзодерма. По мере отмирания корневых волосков она оказывается на поверхности корня и начинает выполнять покровную функцию. При этом оболочки ее клеток утолщаются и пробковеют, а сами клетки умирают.
Средний слой первичной коры состоит из рыхло расположенных клеток с хорошо развитыми межклетниками. В этом слое накапливаются запасы питательных веществ, а у некоторых растений образуются млечники или крупные воздухоносные каналы.
Внутренний слой первичной коры – эндодерма – окружает центральный осевой цилиндр и состоит из плотно сомкнутых паренхимных клеток, имеющих характерное строение. Молодые клетки эндодермы на поперечных срезах имеют очертания прямоугольника с закругленными углами и тонкие оболочки. Со временем радиальные, а также верхняя и нижняя стенки клеток утолщаются, образуя так называемый поясок Каспари, проходящий непрерывно по четырем сторонам клетки (рис. 23). Пояски соседних клеток вплотную примыкают друг к другу На второй стадии дифференциации на стенки клеток эндодермы изнутри откладываются суберин и лигнин, что вызывает дополнительное утолщение стенок и придает клеткам водоотталкивающие и газонепроницаемые свойства. Меньше всего утолщаются стенки клеток, обращенные к периферии. Однако некоторые клетки во вторую стадию не вступают и становятся пропускными клетками (см. рис. 23). (Следует отметить, что пропускные клетки образуются только в эндодерме корней многолетних однодольных растений. У двудольных растений клетки эндодермы образуют только пояски Каспари и во вторую стадию дифференциации не вступают.)
Рис. 23. Эндодерма корня: А – молодой участок, поперечный срез и трехмерная схема эндодермальной клетки; Б – старый участок, поперечный срез и трехмерная схема трех соседних эндодермальных клеток; 1 – поясок Каспари; 2 – вторичное утолщение, содержащее дополнительный суберин; 3 – пропускная клетка; 4 – движение воды с растворенными минеральными солями
Эндодерма контролирует горизонтальный транспорт веществ из коры в осевой цилиндр и обратно. Сплошное водонепроницаемое кольцо вынуждает вещества, перемещающиеся в первичной коре в основном по межклетникам (по апопласту), переходить в протопласты клеток, соединенные между собой плазмодесмами, – в симпласт. После этого вода с растворенными в ней минеральными веществами через пропускные клетки попадает в осевой цилиндр и проникает в ксилему (древесину).
Центральный осевой цилиндр. Наружный слой осевого цилиндра, примыкающий к эндодерме, – перицикл. Обычно он состоит из одного слоя тонкостенных клеток, сохранивших способность к делению. В этом слое закладываются боковые корни, поэтому перицикл нередко называют корнеродным слоем. Перицикл также участвует в формировании вторичной структуры корня: его клетки, делясь, способны превращаться в камбий и феллоген.
Внутрь от перицикла располагается проводящая система корня в виде сложного радиального пучка. В молодом корне в процессе дифференциации клеток сначала закладывается флоэма (луб), а затем ксилема (древесина). Однако в дальнейшем ксилема развивается быстрее, приобретает звездчатые очертания и занимает центр молодого корня. Флоэма располагается между лучами ксилемы. Интересно, что пропускные клетки эндодермы располагаются напротив лучей ксилемы, что способствует оптимальному транспорту водного раствора в проводящую систему. В самом центре корня, кроме ксилемы, могут находиться механическая ткань и паренхима.
Вторичное строение корня. Образование вторичного строения корня начинается с появления камбия между ксилемой и флоэмой (рис. 24). Камбий образуется из слабо дифференцированных клеток паренхимы под внутренними слоями флоэмы. При делении камбия внутри откладываются клетки, которые становятся вторичной ксилемой (древесиной), наружу — вторичной флоэмой (лубом). Вначале прослойки камбия разобщены, но в дальнейшем, разрастаясь по направлению к внешним концам лучей ксилемы, они смыкаются с перициклом, в котором закладывается межпучковый камбий. Образуется сплошное камбиальное кольцо, которое сначала имеет неправильную извилистую форму. Однако довольно быстро камбий начинает активно откладывать элементы вторичной ксилемы напротив участков первичной флоэмы и кольцо расправляется. Образование вторичной флоэмы под первичной происходит медленнее. Постепенно и первичная, и вторичная флоэмы отодвигаются к периферии центрального цилиндра. В результате деятельности камбия между лучами первичной ксилемы формируются проводящие пучки открытого типа, похожие на коллатеральные, но без первичной ксилемы, которая остается в центре корня. (Открытыми называются пучки, содержащие камбий и способные к дальнейшему росту.) Между проводящими пучками напротив лучей первичной ксилемы располагаются широкие паренхимные лучи.
Рис. 24. Стадии вторичного утолщения корня двудольного растения (А – Д) (по Л. И. Лотовой): 1 – эпиблема; 2 – экзодерма; 3 – средний слой первичной коры; 4 – корневые волоски; 5 – эндодерма; б – перицикл; 7– камбий; 8 – перидерма; 9 – разрыв первичной коры; 10 – межпучковый камбий; 11 – первичный паренхимный луч; 12 – вторичный флоэмноксилемный луч
Вторичные изменения затрагивают и другие структуры корня,. В перицикле закладывается пробковый камбий – феллоген, клетки которого откладывают наружу клетки пробки – феллемы, а внутрь – клетки феллодермы, так образуется перидерма. Изолированная пробкой от внутренних живых тканей вся первичная кора постепенно оттесняется на периферию, отмирает и сбрасывается. Наружным слоем корня становится перидерма.
Итак, во вторичном строении корня выделяют следующие части:
- перидерма, большую часть которой составляет пробка;
- вторичная кора, состоящая из вторичной флоэмы, обеспечивающей нисходящий ток органических веществ, и паренхимы, запасающей питательные вещества (первичная флоэма постепенно разрушается);
- камбий, обеспечивающий рост корня в толщину;
- центральная часть, состоящая из вторичной ксилемы, по которой осуществляется восходящий ток воды с растворенными в ней минеральными веществами, остатков первичной ксилемы и лучей паренхимы.
