Систематика грибов. Царство Настоящие грибы (Fungi, или Mycota) включает четыре отдела: Хитридиомикота, Зигомикота, Аскомикота и Базидиомикота. Первые два отдела условно относят к низшим грибам, а Аскомикота и Базидиомикота – к высшим грибам. Кроме этих отделов в царство настоящих грибов включают сборную гетерогенную группу так называемых несовершенных грибов, половой процесс у которых не известен.
Отдел Хитридиомикота. В настоящее время известно более 300 видов хитридиомикот. Это наиболее примитивные грибы, не образующие полноценный мицелий. Тело этих грибов представляет собой многоядерный плазмодий, не имеющий клеточной стенки, от которого отходят тонкие зачаточные гифы. Половые клетки подвижные, имеют жгутик. Половое размножение осуществляется по типу изогамии, гетерогамии или оогамии. Большинство представителей отдела обитают в воде или во влажных местах. Многие являются паразитами водорослей или высших растений.
Отдел Зигомикота. Известно около 600 видов, большинство из которых обитают в почве. Представители этой группы имеют хорошо развитый разветвленный неклеточный мицелий. Многие виды являются сапротрофами и образуют пушистые налеты на гниющих остатках растительного и животного происхождения. Они играют важную роль в минерализации органических остатков. Другие паразитируют на растениях, животных, человеке, а некоторые даже вызывают заболевания человека и домашних животных (микозы). Типичным представителем отдела является широко распространенный плесневый гриб мукор.
Мукор. Образует белый пушистый налет на навозе, растительных остатках или портящихся продуктах (на хлебе, овощах, и др.).
Бесполое размножение осуществляется частями мицелия или путем образования спор. Хорошо развитый неклеточный мицелий гриба пронизывает субстрат и выходит на поверхность в форме воздушного мицелия. На воздушных гифах формируются спорангии, которые хорошо заметны даже невооруженным глазом в виде буроватых и черных точек (рис. 93). В спорангиях образуются тысячи легких спор, которые после созревания разносятся воздухом и в благоприятных условиях прорастают в новый мицелий.
Рис. 93. Спорангии мукора Половое размножение (зигогамия) осуществляется без образования типичных гамет (рис. 94). Нити разных («+» и «–») гаплоидных мицелиев прорастают навстречу друг другу. На их концах обособляется по одной крупной многоядерной клетке – образуются так называемые гаметангии. При соприкосновении разных гиф клеточные стенки гаметангиев растворяются, протопласты объединяются и ядра сливаются попарно, становясь диплоидными. Образуется зигоспора. В дальнейшем все многочисленные ядра, кроме одного, внутри зигоспоры разрушаются. Из оставшегося ядра в результате редукционного деления формируются четыре гаплоидных ядра, три из которых тоже отмирают. Зигоспора покрывается плотной оболочкой и вступает в период покоя. При наступлении благоприятных условий зигоспора прорастает в многоядерную гифу, на конце которой образуется спорангий с гаплоидными спорами. Таким образом, основная часть жизненного цикла этих грибов приходится на гаплоидную фазу.
Рис. 94. Половое размножение зигомикот: 1 – гаплоидные мицелии («+» и «–»); 2 – гаметангии; 3 – зигоспора; 4 – прорастание зигоспоры в многоядерную гифу; 5 – спорангий с гаплоидными спорами; 6 – прорастающие споры Отдел Аскомикота (Сумчатые грибы). Одна из самых многочисленных групп грибов, которая насчитывает около 30 тыс. видов, очень разнообразных по строению, размерам, образу жизни. Большинство аскомикот имеет хорошо развитый членистый мицелий. К этому отделу также относятся дрожжи, вегетативное тело которых представлено отдельными клетками. Многие представители отдела, например строчки, образуют крупные плодовые тела (рис. 95). Существует один общий признак, характерный для всех сумчатых грибов: в результате полового процесса у них образуются эндогенные споры – аскоспоры, заключенные в одноклеточном вместилище шаровидной, булавовидной или цилиндрической формы – сумке, или аске.
Рис. 95. Сумчатые грибы: А – сморчок конический; Б – строчок обыкновенный
Сумчатые грибы широко распространены в природе. Они способны жить на разных субстратах и активно участвуют в почвообразовании. Многочисленные сапротрофные виды Аскомикота (красные, бурые и другие плесени) портят пищевые продукты. Часть видов паразитирует на высших растениях, животных и даже на человеке. Наиболее известным представителем паразитических Аскомикота является спорынья, поражающая дикорастущие и культурные злаки. Споры гриба ветром переносятся на рыльце пестика и прорастают. Образующийся мицелий разрушает завязь.
В период созревания вместо зерновок на колосе развиваются темно-фиолетовые рожки (склероции), представляющие собой плотное сплетение гиф (рис. 96). Они содержат токсины, способные вызвать тяжелые отравления у человека. Склероции спорыньи являются зимующей стадией. Зимуют они в почве или на ее поверхности среди растительных остатков, а весной прорастают в многочисленные стромы с погруженными в них плодовыми телами – перитециями (см. рис. 96). Выброшенные из перитециев аскоспоры заражают злаки в период цветения.
Рис. 96. Спорынья: А — колос злака, пораженный спорыньей; Б — проросший склероций
Многие виды сумчатых грибов широко используются в хозяйственной деятельности человека. Трюфели, сморчки и строчки образуют съедобные плодовые тела. Дрожжи применяют в хлебопечении и на бродильных производствах. Другие виды используют для получения биологически активных веществ (антибиотиков, витаминов, ферментов и др.).
Бесполое размножение Аскомикота осуществляется с помощью конидий – спор, которые формируются на верхушках специализированных гиф – конидиеносцев.
Половой процесс – гаметангиогамия – слияние двух многоядерных клеток с не дифференцированным на гаметы содержимым.
Рассмотрим, как происходит половой процесс у высших сумчатых. На разных гифах гриба образуются половые органы: женские (архикарпы), состоящие из двух многоядерных клеток, и одноклеточные многоядерные мужские (антеридии). При оплодотворении антеридий переливает свое содержимое в архикарп. При этом мужские и женские ядра не сливаются, а располагаются попарно, образуя дикарионы. Из оплодотворенного женского органа вырастают аскогенные гифы. Ядра дикариона делятся синхронно, в результате чего каждая клетка аскогенной гифы содержит пару ядер, или дикарион. Эту стадию развития гриба называют дикариотичной. Из конечной клетки аскогенной гифы развивается сумка. Она увеличивается в размерах, вытягивается, ядра дикариона сливаются, и диплоидное ядро мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра. Затем эти ядра делятся митотически, и вокруг восьми ядер формируются восемь аскоспор (рис. 97).
Рис. 97. Зрелая сумка с аскоспорами
К моменту созревания аскоспор в оставшейся цитоплазме сумки гликоген превращается в сахар, тургорное давление в ней резко возрастает, и аскоспоры с силой выбрасываются из сумки. Активное разбрасывание аскоспор типично для большинства сумчатых грибов. Таким образом, в цикле развития большинства представителей отдела Аскомикота чередуются гаплоидная стадия – аскоспора, мицелий, конидии, половые органы, дикариотичная стадия – оплодотворенный женский орган, аскогенные гифы и короткая диплоидная стадия – молодая сумка с диплоидным ядром.
Отдел Базидиомикота. Базидиальные грибы, как и аскомикоты, являются высшими грибами, вегетативное тело которых представлено хорошо развитым многоклеточным мицелием; Отдел объединяет около 30 тыс. видов, распространенных очень широко. Наиболее крупный класс этого отдела – Базидиомицеты. К базидиомицетам относятся шляпочные грибы, а также паразиты высших растений – трутовики. Головневые и ржавчинные грибы, ранее относимые к классу Базидиомицеты, в настоящее время выделены в два самостоятельных класса.
Почва леса, особенно в прикорневой зоне деревьев, пронизана грибницей базидиальных грибов, а на поверхности почвы появляются их обычно довольно многочисленные плодовые тела. Плодовые тела могут быть как съедобными (белый гриб, подберезовик, сыроежка, масленок, шампиньон и др.), так и ядовитыми (мухомор, бледная поганка, ложный опенок и др.) (рис. 98).
Рис. 98. Ядовитые грибы: А — мухомор поганковидный; Б — ложноопенок серножелтый
Многие базидиомицеты формируют микоризу с деревьями разных видов. Например, белый гриб образует микоризу почти с 50 видами деревьев, среди которых береза, дуб, граб, бук, сосна, ель и т. д. Другие виды базидиальных грибов образуют микоризу строго с одним видом, например лиственничный масленок образует микоризу только с лиственницей.
Большой вред древесным породам наносят трутовики (рис. 99). В местах повреждения коры их споры прорастают в мицелий, ферменты которого разрушают целлюлозные стенки клеток дерева. В дальнейшем на поверхности зараженного дерева появляются многолетние или однолетние плодовые тела, в которых образуются новые споры.
Рис. 99. Трутовик
Сильно снижают урожай зерновых культур головневые грибы, паразитирующие на злаках. Споры пыльной головни прилипают к зерну, и при прорастании семени мицелий гриба проникает в конус нарастания побега, а затем в зону формирования соцветия. В результате соцветие практически полностью состоит из мицелия паразита. Масса черных спор делает колос похожим на обуглившуюся головешку.
Бесполое размножение базидиальных грибов осуществляется конидиями, но происходит редко.
Характерная особенность представителей отдела Базидиомикота – образование в результате полового процесса базидий с базидиоспорами (рис. 100). Базидии – это особые выросты мицелия, на которых образуются экзогенные споры – базидиоспоры. Половые органы у базидиальных грибов не формируются.
Рис. 100. Развитие базидиальных грибов: 1 – базидия с гаплоидными базидиоспорами; 2 – прорастающие базидиоспоры; 3 – гаплоидный мицелий; 4 – дикариотичный мицелий; 5 – плодовое тело, состоящее из гиф дикариотичного мицелия
У базидиомикота происходит слияние двух вегетативных клеток гаплоидных мицелиев, вырастающих из базидиоспор, в результате чего образуется дикариотичный мицелий. У гомоталличных видов могут сливаться гифы одного и того же мицелия. У гетероталличных, к которым относится большинство базидиальных грибов, сливаются клетки гиф, берущих начало от спор противоположных половых знаков – «+» и « – ». При этом происходит слияние цитоплазмы, а ядра объединяются в пары – дикарионы, которые затем синхронно делятся. Такой дикариотичный мицелий базидиальных грибов может существовать длительное время, пронизывая субстрат: почву, древесину, стебли и листья растений-хозяев. Многолетний мицелий характерен для трутовиков, растущих на деревьях, для многих шляпочных грибов: почвенных или подстилочных сапротрофов, для микоризных грибов. Из плотного сплетения гиф дикариотичного мицелия образованы и плодовые тела базидиальных грибов, например многочисленные трутовики или шляпочные грибы.
У большинства базидиомицетов особые структуры (базидии) с базидиоспорами формируются на поверхности или внутри плодовых тел. При этом ядра дикариона сливаются, и образуется зигота, которая претерпевает редукционное деление. Четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами. Плодовые тела базидиомицетов очень разнообразны по форме, консистенции и окраске. У более высокоорганизованных видов они состоят из шляпки и ножки, причем спороносный слой располагается на нижней стороне шляпки.
После рассеивания, попав на подходящий субстрат, базидиоспора прорастает в гаплоидный мицелий. Разрастаясь, гифы встречаются с гифами другого мицелия, и вновь образуется дикарион.
Несовершенные грибы. В эту группу объединены около 25 тыс. видов грибов, у которых до настоящего времени неизвестен половой процесс. Это гетерогенная группа, не имеющая систематического положения. Несовершенные грибы имеют многоклеточный мицелий. Бесполое размножение осуществляется конидиями (рис. 101).
Рис. 101. Несовершенные грибы: А – пеницилл; Б – вспергилл; 1 – конидии; 2 – конидиеносцы; 3 – опорные клетки
Большинство несовершенных грибов – сапротрофы, однако среди них есть и паразиты. Многие виды вызывают заболевания культурных растений, например корневые гнили злаков. Патогенные представители этой группы вызывают у человека разнообразные микозы, например стригущий лишай. Однако многие несовершенные грибы полезны для человека. Разные виды аспергиллов используют для получения лимонной, щавелевой, фумаровой и других кислот. Известно более десяти видов пеницилла, способных синтезировать пенициллин, а также другие антибиотики.
Значение грибов.
- Участвуют в круговороте веществ в природе, в экосистемах являются редуцентами.
- Перерабатывая различные органические остатки и разрушая целлюлозу участвуют в почвообразовании и повышают плодородие почв.
- Участвуют в образовании микоризы. Практически все высшие растения, за исключением водных, имеют микоризу.
- Съедобные грибы – важный источник пищевого белка. Во многих странах культивируют шампиньоны и вешенку.
- Используют в пищевой промышленности (дрожжевые грибы в хлебопечении и бродильном производстве, плесневые грибы – в производстве некоторых сортов сыра).
- В микробиологической промышленности являются производителями ферментов, витаминов, органических кислот, антибиотиков.
- Грибы-паразиты вызывают серьезные заболевания человека (микозы), животных и растений.
- Многие грибы содержат токсичные вещества, некоторые из которых не разрушаются даже при кипячении.
- Разрушают изделия из древесины, вызывают порчу продуктов питания, биоповреждения промышленных изделий и материалов, произведений искусства (используют в качестве субстрата бумагу, меховые и кожаные изделия, ткани, нефтепродукты, лаки, краски и т. д.).
