Внутреннее строение листа. Даже при помощи простой лупы в пластинке листа можно различить четыре типа тканей: покровную (кожицу), основную, проводящую, механическую (рис. 45). Анатомическая структура листа формируется одновременно с формированием стебля. Поэтому покровы листа являются продолжением покровов молодого стебля, а проводящая система листа входит в проводящую систему стебля. Являясь составными частями побега, лист и стебель вместе с почками представляют собой единое целое.
Рис. 45. Внутреннее строение листа: 1 – верхняя эпидерма; 2 – железистый волосок; 3 – кроющие волоски; 4 – ксилема; 5 – флоэма; б – механические волокна; 7 – колленхима; 8 – обкладочные клетки пучка; 9– устьице; 10 – нижняя эпидерма; 11 – губчатый мезофилл; 12 – столбчатый мезофилл Эпидерма (кожица) . Снаружи лист покрыт эпидермой, или кожицей. Эта покровная ткань состоит из одного ряда живых плотно сомкнутых клеток без межклетников. Наружные стенки клеток утолщены и покрыты кутикулой. Эпидерма хорошо защищает внутренние ткани листа от высыхания, механических повреждений, проникновения микроорганизмов. Защитная функция эпидермы усиливается наличием у многих листьев воскового налета и разнообразных выростов (волосков, шипиков). Большинство клеток эпидермиса не содержат хлорофилла, исключение составляют лишь клетки, образующие устьица.
У растений, листья которых растут более или менее горизонтально (большинство деревьев и кустарников нашей страны), устьица находятся в основном на нижней стороне листа. Это является одним из приспособлений к более экономному испарению влаги. У вертикально ориентированных листьев устьица располагаются на обеих сторонах (например, у злаков). У водных растений, чьи листья плавают на поверхности воды, устьица находятся в верхней кожице. Число устьиц на единицу поверхности листа у разных растений сильно варьирует: от 40 до 300 штук на 1 мм 2 . Основные функции устьиц– газообмен и транспирация.
Основная ткань (мезофилл) . Между двумя слоями эпидермы находится мезофилл (от греч. mesos – средний и phyllon – лист) – основная ассимилирующая ткань (паренхима), образующая мякоть листа. У многих листьев мезофилл дифференцирован на палисадную (столбчатую) и губчатую (рыхлую) ткань.
К верхней эпидерме примыкает столбчатый мезофилл. Он состоит из одного-двух рядов узких длинных клеток, расположенных перпендикулярно к кожице и богатых хлорофиллом. Основная функция палисадного мезофилла – фотосинтез.
Губчатая ткань, прилегающая к нижней стороне листа, состоит из 2 – 7 слоев рыхло расположенных клеток неправильной формы. Хорошо развитая система межклетников через устьица сообщается с атмосферным воздухом. По межклетникам к фотосинтезирующим клеткам доставляется углекислый газ, и выводятся продукты обмена. Клетки губчатого мезофилла содержат значительно меньше хлоропластов, поэтому нижняя сторона листа, как правило, светлее верхней. Основные функции губчатого мезофилла – транспирация и газообмен, в меньшей степени – фотосинтез. У растений, живущих в воде, в мезофилле образуются крупные воздухоносные пространства, что превращает эту ткань в аэренхиму.
Сосудисто-волокнистый (проводящий) пучок . Среди фотосинтезирующих клеток листа располагается сеть разветвленных проводящих пучков. Как правило, проводящие пучки листа не имеют камбия, т. е. являются закрытыми. Ксилема в пучке расположена ближе к верхней стороне листа, а флоэма – к нижней. Крупные проводящие пучки хорошо оснащены механической тканью – склеренхимой, а мелкие – окружены паренхимными клетками, так называемой обкладкой. Проводящие пучки, окруженные сопутствующими клетками, называют жилками.
Механическая ткань в листьях может не только сопровождать проводящие структуры, но и располагаться отдельными самостоятельными прослойками. У некоторых растений (чай, олива) в листе встречаются отдельные механические клетки-склереиды.
Строение и работа устьичного аппарата. Устьица растений, как уже было неоднократно сказано, выполняют две основные функции: осуществляют газообмен между внутренними тканями растений и внешней средой; обеспечивают транспирацию (испарение).
Устьице состоит из двух специализированных замыкающих клеток и щелевидного отверстия между ними – устьичной щели (рис. 46). К замыкающим клеткам примыкают так называемые побочные (околоустьичные) клетки. Под устьицем в мякоти листа расположена воздушная полость. В процессе эволюции у растений выработалось приспособление, регулирующее интенсивность испарения: устьица способны автоматически закрываться или открываться по мере необходимости. Изменение размера устьичной щели обусловлено тургорными явлениями.
Рис. 46. Строение устьичного аппарата: А – вид сверху; Б – поперечный разрез; 1 – замыкающие клетки; 2 – устьичная щель; 3 – ядро замыкающей клетки; 4 – хлоропласты; 5 – ядро клетки эпидермы; 6 – воздушная полость
Замыкающие клетки устьица существенно отличаются от остальных клеток эпидермы. Они имеют очертания семян фасоли или боба, и их стенки неравномерно утолщены: те, что обращены друг к другу, значительно толще остальных и практически не растяжимы. В замыкающих клетках находится большое число хлоропластов, и активно идет фотосинтез. В процессе фотосинтеза в них образуются и накапливаются углеводы, что приводит к повышению осмотического потенциала. Вода из соседних клеток эпидермы устремляется в замыкающие клетки: их объем увеличивается, в них резко возрастает тургорное давление. При увеличении объема наружные тонкие стенки замыкающих клеток растягиваются, а утолщенные внутренние стенки становятся вогнутыми и раздвигаются. Устьица открываются. В ночное время в результате прекращения фотосинтеза концентрация веществ в клеточном соке этих клеток уменьшается, тургор падает и устьица закрываются. Устьичная щель закрывается также и при недостатке влаги, так как замыкающие клетки не способны в таких условиях поддерживать высокое тургорное давление.
Газообмен у растений. Газообмен регулируется работой устьиц и обеспечивает два основных процесса: дыхание и фотосинтез.
В процессе фотосинтеза за счет энергии света при участии углекислого газа и воды образуются углеводы, при этом выделяется кислород. Углекислый газ поступает в фотосинтезирующие клетки из межклетников, куда попадает из атмосферного воздуха через устьица или из окружающих клеток в процессе их дыхания. Образующийся кислород выделяется в межклетники, откуда через устьица выводится в атмосферу или поглощается клетками для дыхания.
Во время дыхания происходят обратные процессы: органические вещества расщепляются, при этом освобождается энергия, необходимая для жизнедеятельности, кислород поглощается, и образуются углекислый газ и вода.
Если рассматривать эти два процесса в совокупности, то оказывается, что растения поглощают при фотосинтезе углекислого газа больше, чем выделяют при дыхании, а кислорода в процессе фотосинтеза выделяют больше, чем тратят при дыхании.
Транспирация. Транспирация – это испарение воды растением, которое наиболее интенсивно происходит через устьица. Транспирация предохраняет растение от перегрева и ожога солнечными лучами, а также обеспечивает передвижение воды с растворенными в ней минеральными веществами. На интенсивность испарения влияют многие факторы.
Величина испаряющей поверхности. Уменьшение размера листовой пластинки снижает транспирацию (колючки кактуса, узкие волосовидные листья типичных степных злаков).
Подвижность воздуха. Ветер, сдувающий с поверхности листьев слой влажного воздуха, усиливает транспирацию.
Влажность воздуха. Чем больше насыщен воздух водяными парами, тем ниже уровень транспирации.
Атмосферное давление. Снижение атмосферного давления усиливает транспирацию.
Степень освещенности, температура . Даже в самые жаркие дни благодаря активному испарению поверхность листьев на ощупь прохладная. Из факторов, усиливающих транспирацию, солнечный свет занимает первое место.
Строение и возраст листа. Многие растения имеют приспособления для снижения транспирации: волоски или толстый восковой налет, покрывающий листовую пластинку, испарение листом эфирных масел, погружение устьиц в листовую пластинку.
Рыхлое расположение клеток губчатого мезофилла увеличивает внутрилистовую испаряющую поверхность и усиливает устьичную транспирацию. Однако слабое испарение с поверхности листа может осуществляться и через слой кутикулы; происходит так называемая кутикулярная транспирация. Чем моложе лист и чем тоньше слой кутикулы, тем большее значение для растения имеет этот вид транспирации.
Листопад. Листопад – это естественное опадение листьев при их отмирании. В зависимости от характера листопада все растения делятся на две группы: листопадные и вечнозеленые. У листопадных растений листья опадают одновременно в определенный период года. Для них листопад – это приспособление к неблагоприятным климатическим условиям: уменьшение общей поверхности наземных органов снижает транспирацию (растения не погибнут от обезвоживания) и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. У вечнозеленых растений листья опадают по одному в течение длительного времени. (Настоящих вечнозеленых растений в природе нет. Вечнозелеными растения называют потому, что их листья опадают не сразу, а постепенно, поэтому в любое время года растение покрыто листьями.)
В стареющем листе снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания, происходит деградация хлоропластов и разрушение хлорофилла. Каротиноиды, которые до этого были незаметны, проявляются и определяют желтую и оранжево-красную окраску старых листьев. В листе накапливаются конечные продукты обмена веществ, и одновременно из листа активно выводятся органические вещества. Почти полностью в осевые органы уходят углеводы. Завершается старение листа отделением его от стебля.
Перед листопадом в основании листа, около места прикрепления его к стеблю, формируется отделительный слой, а сосуды и ситовидные трубки закупориваются (рис. 47). Под действием образующегося в стареющих листьях фитогормона оболочки клеток отделительного слоя частично растворяются, и листья остаются висящими на проводящих пучках. Достаточно небольшого механического воздействия, чтобы проводящие пучки порвались и лист отделился. Опадение листьев происходит под действием собственного веса, но значительно усиливается при порывах ветра и под ударами капель дождя. После отделения листа на поверхности стебля образуется рубец, покрытый слоем пробки.
Рис. 47. Листопад: А – отделительная зона листа во время его опадения; Б – после опадения; 1 – стебель; 2 – эпидерма; 3 – перидерма (наружный пробковый слой); 4 – пазушная почка; 5 – черешок; б – проводящий пучок; 7 – отделительный слой; 8 – пробка образует листовой рубец; 9 – закупоренный проводящий пучок
