Спорогенез и гаметогенез

Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита. Микроспорогенез, т. е. процесс образования микроспор, происходит внутри пыльцевых гнезд развивающихся тычинок, которые закладываются на цветоложе в виде бугорков после появления на нем зачатков околоцветника (рис. 80). В бугорке будущей тычинки обособляются пыльцевые гнезда четырех микроспорангиев, впоследствии попарно срастающихся между собой. Клетки пыльцевых гнезд митотически делятся, образуя материнские клетки микроспор. Наружная часть каждого гнезда пыльника имеет многослойную стенку состоящую из эпидермы, субэпидермального слоя и нескольких слоев паренхимных клеток. Самый внутренний паренхимный слой, выстилающий гнездо пыльника, служит для питания спорогенных клеток.

Рис. 80. Микроспорогенез и развитие мужского гаметофита

Материнские клетки микроспор делятся мейотически, в результате чего из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры, составляющие тетраду. В дальнейшем тетрады распадаются на отдельные микроспоры. К этому времени каждая микроспора имеет две оболочки: наружную – экзину и внутреннюю – интину. В микроспоре очень мало воды (около 10 – 14%), а густая цитоплазма содержит запасные питательные вещества, витамины и гормоны роста.

Микроспора покрытосеменного растения – это одноядерная гаплоидная клетка, из которой внутри пыльника в результате одного деления образуются две клетки разного размера: маленькая генеративная и большая вегетативная. Так развивается весьма редуцированный мужской заросток – пыльцевое зерно, или пылинка.

Генеративная клетка постепенно проникает внутрь вегетативной клетки, вытягивается и приобретает веретенообразную форму. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит уже после перенесения пыльцевого зерна на рыльце пестика. При прорастании пыльцы вегетативная клетка образует пыльцевую трубку, при этом внутренняя оболочка (интина) сильно растягивается. В растущую пыльцевую трубку входит генеративная клетка, которая делится на две мужские гаметы – спермии.

Наружная оболочка (экзина) имеет сложное многослойное строение. Ее верхний слой часто снабжен разными выростами, шипиками, складками, что помогает пыльце закрепляться на рыльце пестика. Размеры, форма пыльцевых зерен, а также строение их оболочек – это очень ценные признаки, используемые в систематике растений. Экзина очень устойчива к разным воздействиям, в том числе и химическим, благодаря своему основному компоненту – спорополленину. Поэтому пыльца прекрасно сохраняется в ископаемом состоянии.

Освобождение пыльцы происходит при вскрывании пыльника, как правило, в сухую и теплую погоду.

Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита. Семязачатки начинают свое развитие на внутренней поверхности плодолистика. В отличие от голосеменных растений, у которых семязачатки располагаются открыто на поверхности чешуй шишек (на мегаспорофиллах, или семенных чешуях) у покрытосеменных растений они развиваются во влажно замкнутой камере – завязи пестика. Это ускоряет их развит и защищает от неблагоприятных условий среды. Напомним, что пестик образован одним или несколькими сросшимися плодолистиками (мегаспорофиллами).

Семязачаток покрытосеменных растений состоит из внутренней части – нуцеллуса, который, собственно, и является мегаспорангием, оболочек (интегументов) и семяножки (рис. 81). Если семязачаток голосеменных растений имеет только один интегумент, то у покрытосеменных их два – внутренний и наружный. Обрастая нуцеллус со всех сторон, интекогументы оставляют на его верхушке небольшое отверстие – пыльцевход, или микропиле.

Рис. 81. Мегаспорогенез и развитие женского гаметофита

Из основания семязачатка развивается семяножка. Она служит не только для прикрепления семязачатка, но и для проведения в него из завязи питательных веществ.
Главная роль в семязачатке принадлежит нуцеллусу (мегаспорангию). Одна из его клеток, расположенная ближе к пыльцевходу увеличивается в размере и становится материнской клеткой мегаспоры. Она делится мейотически, образуя тетраду гаплоидных мегаспор. Мегаспоры располагаются одна под другой. Три из них, находящиеся ближе к микропиле, отмирают, а самая внутренняя, обращенная к семяножке, увеличивается в размерах. В дальнейшем из нее развивается женский гаметофит. Рассмотрим, как это происходит.

Ядро мегаспоры трижды делится митозом, при этом деления цитоплазмы (цитокинеза) не происходит. После первого деления образовавшиеся два ядра расходятся к разным полюсам клетки. После второго деления образуются четыре ядра (по два у каждого полюса), после третьего – восемь ядер (по четыре). К этому времени исходная клетка достигает значительных размеров, в ее цитоплазме образуются вакуоли. Одновременно разрастается и весь семязачаток.

От каждого полюса клетки в ее центральную часть отходит по одному ядру, которые в дальнейшем сливаются, образуя диплоидное ядро. На полюсе, расположенном ближе к микропиле, вокруг каждого из трех оставшихся ядер обособляется цитоплазма, и формируются оболочки. Образуются три клетки; одна из них, более крупная – яйцеклетка, две остальные – вспомогательные клетки (синергиды). На противоположном полюсе таким же способом возникают еще три клетки – антиподы. В итоге в результате трех митотических делений из мегаспоры развивается женский гаметофит, который называют зародышевым мешком.

Женский гаметофит покрытосеменных растений имеет наиболее простое строение по сравнению с гаметофитами всех остальных высших растений. Он состоит из крупной диплоидной центральной клетки, окруженной оболочкой мегаспоры, и шести мелких гаплоидных клеток. Женский гаметофит не имеет архегониев (половых органов), однако способен формировать женскую гамету – яйцеклетку.

Если проследить относительное соотношение размеров гаметофита и спорофита у всех растений, то легко заметить, что в процессе эволюции по мере усложнения общей организации систематической группы происходило усложнение спорофита и постепенное уменьшение (редукция) гаметофита (рис. 82).

Рис. 82. Постепенная редукция гаметофита и преобладание спорофита в эволюции растений: 1 — зеленые водоросли; 2 — моховидные; 3 — папоротниковидные; 4 — голосеменные; 5 - покрытосеменные

Вопросы для повторения и задания

  1. Что представляет собой микроспорангий покрытосеменных растений?
  2. Где и как образуются микроспоры? Расскажите об их строении.
  3. Как происходит развитие мужского гаметофита? Что представляет собой мужской гаметофит?
  4. Где развиваются мегаспорангии покрытосеменных растений? В чем преимущество их развития по сравнению с развитием мегаспорангиев голосеменных растений?
  5. Из чего состоит семязачаток?
  6. Расскажите о развитии женского гаметофита. Что представляет собой женский гаметофит? Сравните его строение со строением гаметофитов других высших растений.
  7. Какая существует закономерность в соотношении размеров гаметофита и спорофита у всех растений?