Общая характеристика папоротниковидных. Папоротники – это одна из наиболее древних групп высших споровых растений, геологическая история которых прослеживается с карбона. В настоящее время отдел Папоротниковидные объединяет около 12 тыс. видов, из которых около 700 произрастает на территории России. У папоротников, как и у всех высших растений, существует чередование поколений. Доминирует бесполое поколение, или спорофит. Спорофиты папоротниковидных – это многолетние растения, обладающие корневищем с придаточными корнями и листьями. Реже у них развит обычный стебель.
Представители отдела очень разнообразны по строению и условиям обитания (рис. 63). Большинство папоротников – это травянистые растения, однако во влажных тропических областях встречаются и древовидные формы высотой до 25 м. Существуют виды, обладающие укороченным стеблем, напоминающим клубень. У водных папоротников (например, сальвинии) отсутствуют корни. Среди травянистых видов есть растения размером несколько миллиметров. Особые группы образуют эпифитные формы, живущие на стволах деревьев, и папоротники-лианы.
Рис. 63. Папоротниковилные; А – кочелыжник женский (часть листа с сорусами); Б – пузырник ломкий; В – орлик; Г – сальвиния плавающая; Д – азолла мелколистная; Е – марсилея четырехлистная
Большинство лесных папоротников умеренного климата имеют мощные подземные многолетние корневища с хорошо развитыми тканями (покровной, механической, проводящей). На корневищах каждый год образуются новые розетки листьев.
В отличие от плаунов и хвощей для папоротниковидных характерна макрофилия (крупнолистность). У некоторых видов длина листьев может достигать 30 м и более. Современные ученые считают, что листья папоротников возникли в результате срастания и уплощения ветвей (теломов) древних предковых форм. Эту гипотезу подтверждает наличие у листьев апикальной (верхушечной) меристемы, что позволяет им расти верхушкой. У всех остальных растений верхушечный рост листа весьма непродолжителен, и листья растут основанием. Листья папоротников называют вайями. Молодые вайи свернуты в виде улитки и покрыты коричневыми чешуйками.
Очень редко листовая пластинка бывает цельной. У подавляющего числа видов вайи имеют перистое расчленение (см. рис. 63). У большинства папоротников вайи совмещают функции фотосинтеза и спороношения. Однако у некоторых видов часть листьев утрачивает хлорофилл и служит для развития спорангиев (такие листья называют фертильными (или спорофиллами) на других – зеленых листьях (трофофиллах) спорангии не образуются.
Спорангии на вайях могут располагаться по-разному. Позднее всего в эволюции появилось так называемое поверхностное расположение, при котором спорангии находятся на нижней стороне листа. Такое расположение не мешает фотосинтезу и обеспечивает спорангиям наилучшую защиту. Спорангии собраны в группы – сорусы. У многих видов папоротников на стенке спорангия формируются специализированные структуры, способствующие его вскрыванию и рассеиванию спор.
Большинство папоротников образует одинаковые по размерам и строению споры, т. е. являются равноспоровыми. Однако немногочисленная группа водных папоротников (сальвиниевые) – разноспоровые растения.
Споры папоротников имеют две оболочки: внутреннюю и наружную. Споры рассеиваются в очень больших количествах, но в благоприятные условия попадает лишь небольшая их часть. Прорастание спор возможно лишь при большой влажности и температуре выше 15 °C.
У равноспоровых папоротников споры прорастают в свободноживущие обоеполые заростки (гаметофиты), на которых развиваются архегонии и антеридии. Многожгутиковые сперматозоиды способны оплодотворить яйцеклетку только при наличии капельно-жидкой воды. Причем независимо от числа оплодотворенных яйцеклеток, на одном гаметофите развивается и дает начало многоклеточному зародышу только одна зигота. На первых этапах развития молодой спорофит существует за счет заростка, используя его питательные вещества. Понятно, что крошечный гаметофит не может обеспечить развитие сразу нескольких спорофитов. Спустя некоторое время заросток отмирает, и спорофит переходит к самостоятельному существованию.
Папоротниковидные способны также к вегетативному размножению фрагментами корневища.
Щитовник мужской. Рассмотрим строение и цикл развития типичного представителя отдела – щитовника мужского. Это крупное растение с толстым горизонтальным корневищем, покрытым бурыми чешуйками. Каждый год на конце корневища появляется розетка крупных дваждыперисторассеченных листьев длиной до 1–1,5 м. От корневища у основания листьев отходят придаточные корни (рис. 64).
Рис. 64. Щитовник мужской: А – спорофит; Б – часть листа с сорусами на нижней поверхности; В – спорангий с высыпающимися спорами; Г – поперечный разрез соруса с индузием
Название «мужской» этот папоротник получил из-за более темных и жестких листьев по сравнению с листьями кочедыжника женского – папоротника, с которым щитовник часто растет рядом.
Щитовник мужской – равноспоровый папоротник. Летом на нижней стороне сегментов вай с обеих сторон от средней жилки образуются округлые сорусы. Спорангии длинными ножками прикреплены к плаценте – выросту нижней стороны листа и защищены от высыхания покрывалом – индузием. Попав в благоприятные условия, гаплоидные споры прорастают в обоеполый заросток (гаметофит) (рис. 65).
Рис. 65. Жизненный цикл щитовника мужского: 1 – взрослое растение (спорофит); 2 – часть листа с сорусами; 3 – спорангий с высыпающимися спорами; 4 – прорастание споры; 5 – заросток (гаметофит); 6 – архегоний с яйцеклеткой; 7 – антеридий со сперматозоидами; 8 – молодой спорофит, развивающийся на заростке
Зрелый заросток щитовника представляет собой округло-сердцевидную пластинку размером около 1 см. На нижней, обращенной к почве поверхности заростка образуются многочисленные нитевидные ризоиды. Они связывают заросток с субстратом и всасывают воду. На нижней стороне заростка, под выемкой, развиваются архегонии, рядом на суженной части формируются антеридии. В антеридиях образуются спирально закрученные многожгутиковые сперматозоиды. Оплодотворение происходит при наличии достаточного количества воды. Архегонии и антеридии закладываются и развиваются в разное время, поэтому оплодотворение в пределах одного заростка невозможно.
Из диплоидной зиготы развивается зародыш. С помощью специальной ножки он внедряется в ткань заростка и поглощает из него необходимые питательные вещества. Спустя некоторое время после образования первого листа, стебля и корня спорофит переходит к самостоятельному существованию, а заросток (гаметофит) отмирает.
Значение папоротниковидных. Практическое значение папоротников невелико.
- Молодые листья и корневища некоторых видов (например, кочедыжника женского) и сердцевину древовидных папоротников употребляют в пищу.
- Некоторые водные папоротники образуют симбиоз с азотфиксирующими цианобактериями, поэтому в Восточной Азии их используют в качестве источника соединений азота на рисовых полях.
- Многие виды выращивают в качестве декоративных растений.
- Некоторые виды являются лекарственными растениями (например, щитовник мужской).
