Водоросли представляют большую группу разнообразных организмов, неоднородных по своему строению и происхождению и не образующих единый таксон. Водоросли эволюционировали в водной среде и в основном в ней и остались. Само название этой группы говорит о водном обитании ее представителей, хотя существуют водоросли, освоившие наземную среду.
Жизнь в воде обеспечивает относительно стабильные условия для большинства клеток организма. Освещенность, температурный режим, химический состав окружающей воды – равные условия не стимулируют дифференциацию клеток тела. Поэтому большинство водорослей не имеют выраженных тканей и их тело не расчленено на вегетативные органы. Такое относительно недифференцированное тело называют талломом или слоевищем.
Свет, проходя через толщу воды, постепенно рассеивается, поэтому водоросли, обитающие на разных глубинах, обладают различным набором пигментов. Значительно возрастает роль вспомогательных пигментов, появление которых маскирует основной фотосинтетический пигмент – хлорофилл. В результате вместо характерной для растений зеленой окраски водоросли могут иметь и другие цвета. Большинство водорослей – фотосинтезирующие автотрофы. Однако существуют также бесцветные водоросли, которые питаются гетеротрофно.
Положение водорослей в современной системе органического мира весьма неоднозначно. Синезеленые водоросли (цианобактерии), будучи прокариотами, находятся в царстве Бактерии, эукариотные группы водорослей – в царстве Растения. Существуют также эукариотные водоросли, которых альгологи в настоящее время выводят из царства растений.
Местообитание водорослей. Несмотря на то что водоросли возникли и развивались в воде, в настоящее время они встречаются повсеместно, где есть минимальное увлажнение. Одни из них ведут прикрепленный образ жизни, другие пассивно или активно перемещаются в толще воды. В зависимости от местообитания различают следующие экологические группы водорослей: пресноводные водоросли, водоросли морей и океанов, водоросли ледников, водоросли термальных источников, наземные водоросли (обитающие на поверхности почвы, на скалах и камнях, на стволах деревьев и постройках человека), почвенные водоросли (живущие в почве). Водоросли, встречающиеся в водоемах, в свою очередь, подразделяют на бентосные (донные) водоросли, которые прикрепляются ко дну, подводным камням, затонувшим предметам, и планктонные (свободноплавающие).
Особенности строения. Клетки водорослей имеют разнообразное строение, например клетки зеленых водорослей сходны по строению с растительной клеткой. В состав клеточной стенки входят целлюлоза и пектиновые вещества, основным запасным питательным веществом служит крахмал, хотя у некоторых водорослей встречается гликоген, а еще более редко – жиры. Хлоропласты содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды и др.), комбинация которых обусловливает окраску водорослей. (Во многих учебниках хлоропласты водорослей называют хроматофорами. Однако в современной альгологии (науке о водорослях) этот термин не употребляется.) В хлоропластах многих водорослей имеются особые образования – пиреноиды, содержащие основной фермент темновой фазы фотосинтеза.
Морфологическое разнообразие водорослей огромно: от микроскопических одноклеточных до сложно организованных, достигающих в длину десятков метров. В зависимости от степени сложности строения тела водорослей выделяют несколько типов их морфологической организации.
Одноклеточные и колониальные водоросли. Водоросли, не имеющие плотной клеточной стенки и поэтому не способные сохранять постоянную форму тела. Такая структура присуща, например, некоторым представителям золотистых и желтозеленых водорослей.
Большинство водорослей этой группы обладают жгутиками и стигмой и способны к активному передвижению. Типичным представителем является хламидомонада (зеленые водоросли).
Имеют клеточную стенку и постоянную форму тела. Органоиды передвижения отсутствуют (жгутиков нет), поэтому такие водоросли пассивно переносятся течением воды. Представитель – хлорелла (зеленые водоросли).
Многоклеточные водоросли. Тело водоросли представляет собой одиночную или разветвленную нить, свободно плавающую или прикрепленную к субстрату. Деление клеток происходит только в одной плоскости, поэтому слои клеток не образуются. Клетки не имеют жгутиков и часто бывают связаны между собой плазмодесмами. Если водоросль ведет прикрепленный образ жизни, нижняя клетка нити, как правило, превращается в ризоид, служащий для фиксации.
Образуется, если клетки обладают способностью к делению в различных плоскостях. При делении в двух плоскостях образуется однослойная пластинка, при делении в трех взаимно перпендикулярных плоскостях – многослойная пластинка. Водоросли, обладающие пластинчатой структурой, как правило, наиболее сложно организованы (бурые водоросли). В их талломе уже существует дифференциация клеток, что позволяет говорить о появлении у них нескольких типов тканей.
Неклеточное строение. Таллом образован одной гигантской многоядерной клеткой, имеющей самые разнообразные формы: от сложно расчлененной структуры, напоминающей листостебельное растение (зеленая водоросль каулерпа), до ветвящихся нитей или шара.
Размножение водорослей. Водоросли размножаются различными способами.
Бесполое размножение. Происходит без образования специализированных половых клеток (гамет) и для его осуществления необходим только один организм. Новая особь развивается из одной или нескольких соматических (неполовых) клеток материнского организма и является его абсолютной копией. Бесполое размножение является наиболее древней формой размножения, поэтому у водорослей оно широко распространено.
Существует несколько типов бесполого размножения.
Некоторые одноклеточные водоросли, не имеющие клеточной стенки, – деление клетки надвое; колониальные формы – распад колоний; многоклеточные водоросли – фрагментация и распад нитей.
Многие водоросли для вегетативного размножения образуют специальные структуры. Некоторые бурые водоросли образуют на талломах так называемые «веточки», которые, обламываясь, дают начало новым слоевищам. У харовых водорослей на ризоидах образуются клубеньки, которые после периода покоя прорастают в новое растение.
Споры развиваются в специальных клетках, называемых спорангиями. Подвижные споры, обладающие жгутиками, называют зооспорами, неподвижные с плотной оболочкой – апланоспорами.
Половое размножение. Процесс образования дочернего организма в результате слияния двух клеток, имеющих гаплоидный набор хромосом данного вида. В результате образуется диплоидная клетка – зигота, из которой развивается новая водоросль или формируются зооспоры.
Слияние двух одноклеточных подвижных особей.
Слияние двух вегетативных клеток. Встречается у некоторых зеленых водорослей, ведущих неподвижный образ жизни.
Слияние клеток, специализированных для полового размножения, – гамет, которые образуются в половых органах – гаметангиях. За исключением харовых, у всех остальных водорослей органы полового размножения одноклеточные. В зависимости от строения сливающихся гамет различают три типа полового размножения – изогамию, гетерогамию и оогамию.
Изогамия. Слияние двух подвижных гамет, одинаковых по строению и форме. Если сливающиеся гаметы образуются на одной особи, такие водоросли называют гомоталличными, если на разных – гетероталличными.
Гетерогамия. Слияние подвижных гамет, сходных по форме, но различающихся по размерам.
Оогамия. Наиболее высокоорганизованный тип полового размножения. Сливается неподвижная крупная гамета – яйцеклетка с более мелким подвижным сперматозоидом. Яйцеклетки водорослей образуются в оогониях, сперматозоиды – в антеридиях. Если яйцеклетки и сперматозоиды образуются на разных талломах, такие формы водорослей называют двудомными, если на одном – однодомными.
Чередование поколений у водорослей. У некоторых наиболее высоко организованных водорослей, таких как, например, ламинария, наблюдается ярко выраженное чередование поколений – явление, свойственное высшим растениям. У большинства водорослей в цикле развития доминирует гаплоидный организм, а диплоидная стадия представлена только зиготой. Первое деление зиготы в начале ее прорастания происходит по типу мейоза. В результате или образуются гаплоидные зооспоры, каждая из которых дает начало новой особи, или некоторые ядра редуцируются, а из оставшихся гаплоидных клеток образуются новые особи.
