Формы изменчивости

Классификация типов изменчивости

Ч. Дарвин в своем знаменитом труде «О происхождении видов путем естественного отбора» в качестве движущих сил эволюции назвал наследственность, изменчивость и естественный отбор. При этом он выделял две основные формы изменчивости: определенную и неопределенную. Предложенная им классификация соответствует и современному делению изменчивости на два типа. Первый, внешне хорошо выраженный, называют ненаследственной (фенотипической, модификационной) изменчивостью, а второй – наследственной (генотипической) изменчивостью.

Таким образом, под наследственной изменчивостью понимают изменение признаков и свойств организма, вызванное изменениями его генетического материала, а под ненаследственной – изменение признаков и свойств организма, обусловленное факторами окружающей среды, но проявляющееся в пределах нормы реакции, заданной генотипом.

Норма реакции

Этим термином называют способность признака организма (особи) данного вида вариативно реагировать (в пределах генотипа) на неоднородность среды и особым образом проявляться в тех или иных конкретных условиях.

Каждый организм (особь) имеет свою норму реакции проявления признаков, определенную его генотипом.

В практике норму реакции обычно трудно установить из-за невозможности предусмотреть все те факторы, которые воздействуют на организм в данной среде. В то же время знание нормы реакции и особенностей наследования специфических типов реакций на различные условия среды имеет большое научное и практическое значение.

Например, одомашненный японский перепел откладывает яйца, средний вес которых 10 г, но при усиленном белковом питании птицы может достигать 13–15 г. Однако никогда вес нормального перепелиного яйца не бывает больше 16 г. Это верхний предел (норма реакции), закрепленный в генотипе у всех птиц данного вида. Обычно все фенотипические признаки особей не выходят за рамки нормы реакции.

Ненаследственная изменчивость

Изменчивость признаков организма (то есть фенотипа), происходящую под влиянием условий среды, называют фенотипической или модификационной (от лат. modus – мера и facio – делаю) изменчивостью, а сами измененные признаки называют модификициями. Модификационную изменчивость легко обнаружить на примере растений одуванчика лекарственного. Сравнивая особи одуванчика, выросшие в различных условиях среды обитания (в тени, при ярком освещении, повышенном увлажнении, на тропинках и пр.), можно подметить существенные различия в их признаках (фенотипах): в размере, форме и количестве листьев; числе цветоносов и цветков в соцветиях; сроках зацветания растений; количестве устьиц на нижних поверхностях листа и др. Таким образом, модификационная изменчивость отражает различия в признаках между организмами в пределах одного вида (популяции), возникшие под влиянием конкретных условий существования.

Одуванчики, выросшие в разных условиях окружающей среды
Одуванчики, выросшие в разных условиях окружающей среды

Однако измененные признаки, то есть модификации, не наследуются, а сохраняются лишь на протяжении жизни данного организма в конкретных условиях среды. При этом степень выраженности развития признака может меняется в зависимости от условий среды, но в пределах, определяемых генотипом.

Модификации проявляются в течение всей жизни организма, позволяя ему существовать и размножаться в изменяющихся условиях внешней среды. У многолетних растений, например у деревьев, модификации можно наблюдать, сравнивая размеры годичных приростов побегов в разные годы: толщину годичных колец на спиле древесины, длину междоузлий на стебле. У животных модификации обычно проявляются в размерах тела, величине запасных питательных веществ на неблагоприятный период, количестве детенышей в помете в разные годы и пр. Но все появившиеся модификационные изменения, даже полезные для особи, не наследуются.

Модификация формы растений, выросших в разных условиях. Сосна обыкновенная, выросшая: 1 – одиноко; 2 – в лесу; 3 – на болоте

Эволюционное значение модификационной изменчивости заключается в том, что она позволяет организмам адаптироваться в течение их онтогенеза к изменяющимся факторам внешней среды. Однако в случае действия экстремальных факторов (облучение, высокое содержание углекислого газа в воздухе, неожиданные заморозки, влияние ядовитых веществ и пр.) у организма могут проявиться неадаптивные изменения признаков, приводящие к различного рода уродствам или даже к гибели.

Формы модификаций

Принято рассматривать несколько форм проявления модификационной изменчивости: адаптивные модификации, случайные по своему появлению модификации – морфозы и фенотипические супрессии (от лат. suppressio – подавление, давление).

Адаптивные модификации – это реакции организма на изменения условий среды, которые неоднократно действовали на организм в ходе эволюции вида. Например, у стрелолиста обыкновенного можно наблюдать три типа листьев: подводные (лентовидные), плавающие (черешковые с листовой пластинкой) и надводные (прямостоячие, черешковые со стреловидной листовой пластинкой). Такие приспособительные формы листьев у растения формируются, если оно произрастает в воде. Когда оно развивается на почве прибрежной зоны, у него присутствуют лишь прямостоячие листья с развитыми листовыми пластинками. Но если стрелолист растет в воде на значительной глубине (1,5–2 м), среди его листьев преобладают лентовидные формы.

Адаптивные модификации у водяного лютика и стрелолиста, образующих различные типы листьев
Адаптивные модификации у водяного лютика (А) и стрелолиста (Б), образующих различные типы листьев: 1 – надводные; 2 – плавающие; 3 – подводные
Все адаптивные модификации определяются пределами нормы реакции организма.

Морфозы, или случайные модификации, – это ненаследуемые изменения, появляющиеся случайно под воздействием каких-то сильных физических или химических факторов среды, при недостатке или избытке микроэлементов в почве. Часто морфозы напоминают фенотипические проявления известных мутаций. В таких случаях их называют фенокопиями этих мутаций. Например, у беременных женщин, принимавших препарат талидомид, часто рождались дети с укороченными ластовидными руками, что могут вызывать и мутантные аллели, определяющие этот признак. Однако чаще всего, особенно в случаях действия экстремальных факторов (облучение, действие наркотика, никотина, алкоголя и пр.), морфозы проявляются в форме уродств.

Фенотипические супрессии наблюдаются у микроорганизмов и в клетках многоклеточных организмов. Фенотипической супрессией называют модификацию некоторых аллелей, появляющуюся под действием факторов среды: понижения температуры при биосинтезе или замене определенных веществ на другие, не включаемые в биосинтез (например, замена глюкозы на неферментируемые источники углерода).

Существуют и другие формы модификаций. Но все они в преобладающем большинстве нестойки и исчезают, как только прекращается действие фактора, их вызвавшего.

Закономерности модификаций

Изучение модификационной изменчивости привело к формулированию некоторых правил, характеризующих модификации в сравнении с генотипической изменчивостью, например с мутациями. Так, в модификационной изменчивости всегда проявляется однонаправленность модификаций: интенсивность проявления признака прямо пропорциональна силе воздействия условий среды (например, увеличение яркости веснушек при пребывании под южным солнцем). Кроме того, наблюдается нарастание интенсивности проявления модификаций при увеличении длительности действия фактора. Например, регулярное массирование вымени у коров перед доением приводит к увеличению количества молока от удоя к удою. Другой пример: длительное закаливание человека (например, холодными водными процедурами) приводит ко все более заметному снижению пороговой реакции организма на низкие температуры воды. Таким образом, интенсивность модификационной изменчивости прямо пропорциональна и силе, и длительности воздействия фактора среды.

Известный российский генетик С.Г. Инге-Вечтомов отмечает, что общие закономерности изменчивости известны значительно хуже, чем законы наследования. Особенно слабо изучена область модификационной изменчивости.