Двумембранные органоиды клетки

Митохондрии

Митохондрия (от греч. mitos – нить и chondrion – зернышко, крупинка) является неотъемлемым компонентом всех эукариотических клеток, за исключением клеток некоторых анаэробных организмов.

Количество митохондрий сильно варьирует в зависимости от типа клеток, а также от фазы их развития и функционального состояния – от 1 до 100 тыс. По форме они могут быть сферическими, гранулярными, нитевидными, палочковидными и др. Например, у дрожжей и некоторых других грибов имеется одна гигантская разветвленная митохондрия, в нервных клетках мозга содержатся нитевидные митохондрии, в клетках мышечной ткани их немного, но они сильно разветвлены и представляют собой митохондриальную сеть. Митохондрии – очень динамичные структуры, они могут изменять свою форму в клетке: сливаться друг с другом, образуя гигантские тельца, и вновь разделяться, ветвиться и пр.

Располагаются митохондрии, как правило, в тех участках клетки, где расходуется энергия, например там, где происходит синтез, вблизи двигательных органоидов, около ионных насосов и пр.

Строение митохондрий

Митохондрия состоит из двух мембран – наружной и внутренней, которые разграничивают два изолированных друг от друга пространства – между мембранами (межмембранное пространство) и внутри митохондрии (матрикс). В некоторых местах наружная и внутренняя мембраны соединяются между собой, эти точки контакта называются зонами слипания. Они разделяют все межмембранное пространство митохондрии на отдельные отсеки (компартменты).

Внутренняя мембрана намного длиннее наружной, поэтому она образует множество складок (гребней) или трубчатых (пластинчатых) выростов, которые называют кристами. Кристы значительно увеличивают поверхность внутренней мембраны, ее рабочую площадь.

Строение митохондрии
Строение митохондрии (объемная схема): 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – криста; 4 – межмембранное пространство; 5 – матрикс

Наружная мембрана обладает высокой проницаемостью, и многие соединения легко проходят через нее. Она бедна ферментами. В межмембранном пространстве (между наружной и внутренней мембранами) находится содержимое, по составу ионов и малых молекул сходное с гиалоплазмой. Здесь же присутствуют несколько ферментов, которые используют АТФ, выходящую из матрикса, для фосфорилирования (включения остатков фосфорной кислоты) других нуклеотидов.

Внутренняя мембрана значительно отличается от наружной. Она менее проницаема, и ее проницаемость строго специфична. Это обусловлено присутствием в ней фосфолипида кардиолипина, препятствующего проникновению ионов сквозь нее. Внутренняя мембрана содержит около 75 % белка, что свидетельствует о ее функциональной активности. Причем, кроме транспортных белков, в ней находятся белки-ферменты, катализирующие окислительные реакции в дыхательной цепи. Там же, на поверхности мембраны, обращенной в сторону матрикса, расположен ферментативный комплекс, называемый АТФ-синтетазой, синтезирующий молекулы АТФ.

Матрикс (от лат. mater – основа, мать) – это внутреннее пространство митохондрии (между кристами). Он представлен гомогенной средой. В матриксе содержится смесь из сотен различных ферментов, в том числе ферменты, обеспечивающие кислородную (аэробную) стадию клеточного дыхания.

Кроме того, в матриксе имеется несколько одинаковых копий кольцевых молекул митохондриальных ДНК (митДНК), напоминающих ДНК прокариот, специфические митохондриальные рибосомы, тРНК и различные ферменты, участвующие в проявлениях генома митохондрий. Имеются также включения (гранулы) в виде отдельных кристаллов солей кальция и магния.

Каждая митохондрия живет недолго. Рост и деление митохондрий контролируется геномом самого органоида и ядерным геномом клетки. После репликации митохондриальной ДНК происходит деление органоида путем перетяжки, что обеспечивает образование новых митохондрий. Этот процесс происходит независимо от деления клетки.

Митохондрия является одним из основных органоидов клетки эукариот. Ее главной функцией является обеспечение клетки энергией в виде АТФ.

Пластиды

Пластиды свойственны только фототрофным клеткам, поэтому они относятся к группе специальных клеточных структур. Они имеются в клетках всех представителей царства растений, а также у ряда других эукариот. Пластиды были впервые обнаружены в 1678 году А. Левенгуком, но их активное изучение началось с периода исследования фотосинтеза, то есть с конца XIX века. Однако строение (ультраструктура) и функционирование разных типов пластид были установлены только во второй половине XX века.

Термином «пластиды» называют разные органоиды, способные к взаимопревращениям. Это хлоропласты, хромопласты, лейкопласты, этиопласты, аминопласты, липидопласты и др. Между собой пластиды различаются главным образом по присутствующим в них пигментам и по выполняемым функциям. Все типы пластид связаны между собой единым происхождением – от пропластид, имеющихся в молодых клетках образовательной ткани (меристемы), до зрелых хлоропластов. Все они окружены оболочкой из двух мембран. Внутри пластид находятся мембранная система и однородное вещество – матрикс, или строма (от греч. stroma – подстилка, ковер). Внутренняя мембрана способна образовывать впячивания (врастания) в строму, образуя более или менее сложную мембранную систему внутри органоида.

Развитие пластид
Развитие пластид

Пропластиды, у которых внутренняя мембрана имеет лишь небольшие впячивания, слегка входящие в строму, называют лейкопластами, формирующие скопления трубчатых мембран – этиопластами. На свету в результате ряда химических перестроек этиопласты достаточно быстро превращаются в хлоропласты. Однако с изменением условий окружающей среды у хлоропласта может разрушиться его тилакоидная система, в итоге образуется хромопласт.

Мембранная система внутри органоида хорошо развита только у хлоропластов. Такой процесс взаимопревращений разных пластид можно представить как однонаправленный ряд изменений от пропластид до хромопластов. Хромопласты рассматриваются как конечная форма пластид.

Хлоропласты

Хлоропласты (от греч. chloros – зеленый и plastos – вылепленный) – зеленые пластиды, содержащие пигмент хлорофилл и другие, близкие к нему зеленые и бурые пигменты, с помощью которых на свету осуществляется фотосинтез.

Хлоропласты обычно имеют дисковидную, реже овальную, чашевидную или ленточную форму. Хорошо различимы под световым микроскопом. В одной растительной клетке может находиться один хлоропласт (например, у хламидомонады) или несколько десятков хлоропластов (в клетках листа высших растений).

Как интересный факт следует отметить большое сходство организации внутренних структур митохондрии и хлоропласта. При этом у обоих органоидов имеются очень мелкие рибосомы и кольцевая молекула ДНК.

Содержимое хлоропластов отделено от цитоплазмы двойной мембраной, обладающей избирательной проницаемостью. Часть внутренней мембраны, врастая в строму (матрикс), образует сложную систему структурных единиц хлоропласта в виде уплощенных мешков – тилакоидов. Несколько тилакоидов, лежащих друг над другом, формируют стопку – грану. Между гранами располагаются одиночные вытянутые тилакоиды, их называют ламеллами стромы. Тилакоиды отделены от стромы мембраной, которую называют тилакоидной, а внутри них имеется особое межмембранное пространство – тилакоидное. Таким образом, в хлоропластах имеются три различные мембраны: наружная, внутренняя и тилакоидная, поэтому они являются трехмембранными органоидами.

Подчеркнем, что хлоропласты, в отличие от всех других пластид, имеют три типа мембран, которые делят органоид на три разных внутренних компартмента (отсека): межмембранное пространство, строму и тилакоидное пространство.

Строение хлоропласта
Строение хлоропласта: 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – ламелла; 4 – грана тилакоидов; 5 – строма; 6 – крахмальное зерно; 7 – кольцевая ДНК; 8 – рибосомы; 9 – тилакоидное пространство

Количество гран в хлоропласте клеток высших растений может достигать 40–60 (иногда до 150). Все они играют важную роль в осуществлении процессов фотосинтеза.

При росте клетки количество хлоропластов в ней увеличивается путем их деления. Затем дочерние хлоропласты увеличиваются в размере. Деление хлоропластов происходит через каждые 6–20 часов и может не совпадать с делением ядра клетки.

Основные функции хлоропластов: синтез углеводов, веществ – предшественников других групп органических соединений, включая аминокислоты и жирные кислоты; синтез макроэргических соединений, в том числе АТФ; образование свободного кислорода как побочного продукта.

Хромопласты

Хромопласты (от греч. chromatos – цвет, окраска и plastos – вылепленный) – пластиды, в строме которых в пузырьках содержатся каротиноиды – желтые, оранжевые и красные пигменты. Эти пластиды часто встречаются в клетках плодов (томат, тыква, рябина и др.), лепестков цветковых растений (лютики, фиалки, марьянники и др.), в осенних листьях. В значительных количествах каротиноиды накапливаются в клетках старых листьев и корней растений, например моркови, брюквы, крапивы и др.

Хромопласты имеют двойную мембрану, но внутри органоида находятся лишь отдельные тилакоиды, гранулярной системы нет. Хромопласты могут развиваться из хлоропластов, которые теряют хлорофиллы и тилакоиды внутренних мембран. Хромопласты считаются конечным этапом развития пластид.

Лейкопласты

Лейкопласты (от греч. leukos – белый и plastos – вылепленный)– это непигментированные органоиды растительных клеток (бесцветны или имеют бледно-зеленую окраску). В них синтезируются и накапливаются запасные питательные вещества.

На свету лейкопласты легко могут переходить в хлоропласты, создавая при этом сложную внутреннюю мембранную систему. Они могут также, хотя и редко, превращаться в хромопласты.

Биология: