Смена экосистем

Понятие о смене экосистемы

Наблюдая за каким-либо биогеоценозом в течение ряда лет, можно заметить, что он не остается неизменным. В нем меняются условия жизни, появляются новые виды, подчас обладающими сильными средообразующими свойствами, что сказывается на взаимоотношениях видов, входящих в экосистему, и на ее структуре. Такие постоянно происходящие процессы оказывают различное влияние на устойчивость экосистем. Одни изменения непродолжительны, и сообщество легко восстанавливает свою стабильность, другие приводят к существенным изменениям общей структуры биогеоценоза, замене господствующих видов. При этом изменяется строение и особенности взаимоотношений между организмами. В результате биогеоценоз становится качественно отличным от того, что он представлял собой раньше: с новым типом круговорота веществ, иной направленностью потока энергии, новым составом видов, с особым ритмом их развития и с иной продуктивностью.

Явление, при котором один биогеоценоз со временем заменяется качественно другим, называют сменой экосисты (биогеоценоза) или сукцессией (от лат. successio - «преемственность»).

Смена экосистемы — это закономерно направленный процесс качественного изменения биогеоценоза в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой.

Зарождаются биогеоценозы обычно за счет того, что из соседних территорий на какую-то поверхность начинают вселяться новые виды (первыми — обычно растения), для которых имеющиеся на ней условия среды являются благоприятными. Если среди внедрившихся оказываются виды, обладающие сильными средообразующими свойствами, то спустя некоторое время они изменят первоначальные условия среды, создав новый биотоп. Так происходит с каждым новым поселенцем. Этот процесс может произойти на голом абиотическом субстрате или на территории уже сложившегося биогеоценоза. В том и другом случае зарождение нового природного сообщества и его последующая смена происходят за счет внедрения из окружающей среды новых для биогеоценоза видов.

Схема развития устойчивого многовидового природного сообщества
Схема развития устойчивого многовидового природного сообщества на месте брошенной пашни путем смены неустойчивых сообществ. Значками обозначены разные виды растений

Смена экосистем на нашей планете происходит постоянно и всюду, но с разной скоростью и по разным причинам. Очень быстро, например, протекает смена на молодых залежах, брошенных пашнях, вырубках, гарях. Более медленно эти процессы происходят в хорошо сложившихся, устойчивых (коренных) экосистемах: дубравах, ельниках, ковыльных, злаково-полынных степях, тропических лесах, лишайниковых тундрах и некоторых пустынях. Само появление коренных биогеоценозов в живом покрове планеты — результат многочисленных последовательно идущих смен.

Смена экосистемы — многолетний процесс

В процессе смены экосистемы с помощью конкурентных отношений между видами постепенно формируется устойчивый комплекс популяций различных видов, способных к совместному существованию, который соответствует конкретным абиотическим условиям данной территории. Таким путем возникший биогеоценоз уже обладает достаточной степенью устойчивости, способностью к самоподдержанию в течение относительно длительного времени. Экосистема, характеризующаяся устойчивым стабильным состоянием, большим разнообразием видов, находящаяся в равновесии с окружающей средой, способная поддерживать саму себя долгое время и самовозобновляться, называется коренной, или конечной.

Обычно такой устойчивый (коренной) биогеоценоз образуется в результате целого ряда последовательно идущих смен как завершение поступательного процесса. Эту цепь сменяющихся биогеоценозов называют сукцессионным рядом или серией биогеоценозов. В них каждая конкретная выраженная экосистема является определенной стадией формирования конечного (коренного) сообщества. В этой серии биогеоценозов есть начальные, промежуточные (временные) и конечные.

Начальные, или пионерные, сообщества обычно представляют собой случайное сочетание растительных видов, возникающее на оголенных территориях. Здесь еще нет хорошо выраженного биотопа, ярусности, сложившихся биотических связей и круговорота веществ между компонентами. Однако присутствующие здесь виды уже создают условия для вселения новых видов, способных жить в таких условиях. Пионерные сообщества существуют недолго, поэтому их относят к временным.

В отличие от конечных временные экосистемы не могут долго находиться в состоянии устойчивого равновесия и поэтому быстро заменяются другими. Обычно это связано с тем, что средообразующая деятельность основных видов такой экосистемы производит настолько глубокие изменения в биотопе, что жизнь их самих и многих сопутствующих им видов становится невозможной. В то же время здесь появляются условия для внедрения новых видов, в том числе обладающих сильными средообразующими свойствами. Часто такие виды оказываются ведущими компонентами другого, нового биогеоценоза, который со временем заменяет предыдущий.

Временные биогеоценозы характеризуются неполнотой биологического круговорота и небольшой продолжительностью существования, поэтому и называются временными.

Примером формирования устойчивой коренной экосистемы путем последовательно сменяющихся стадий может служить образование торфяного болота при постепенном зарастании озера или появление елового леса на брошенных землях в северных зонах нашей страны. При этом возникающие здесь травянистые и мелколиственные лесные биогеоценозы (березняки или осинники с их особыми растениями, животными, бактериями и грибами) оказываются промежуточными, временными биогеоценозами, а еловый — конечным, коренным.

Развитие лесного биогеоценоза на брошенной пашне

Процесс формирования елового леса как коренной экосистемы занимает не менее 80-120 лет. Иногда в силу особых почвенно-климатических условий эта смена затягивается на более длительный срок, надолго задерживая появление ценного в биологическом и хозяйственном отношении елового леса.

Смена экосистем, представленная здесь, была вызвана естественными причинами, скрытыми внутри самих биогеоценозов. Внедрение новых видов явилось закономерным итогом развития самого предыдущего сообщества. Поэтому сукцессию (последовательный ряд идущих друг за другом смен) нередко называют саморазвитием биогеоценоза. Этот процесс длится многие годы и завершается появлением коренного сообщества, соответствующего конкретным почвенно-климатическим условиям. Смены, совершающиеся под влиянием естественных причин, скрытых внутри самих биогеоценозов, называют сукцессионными.

Типы смен экосистем

Очень часто смены экосистем в природе происходят внезапно и по причинам, чуждым биогеоценозу. Например, при удалении его основных компонентов (вырубка леса, пожар, распашка, выпас скота) или под влиянием затопления, заливания вулканической лавой, или в результате вселения новых видов из других географических районов. Здесь фактор, вызывающий смену, необычен, чужд биогеоценозу. При такой ситуации происходят быстрые и резкие изменения всей структуры экосистемы, вплоть до ее разрушения. Это может происходить как под влиянием естественных сил (стихийно), так и в результате природопользовательской деятельности человека. Смены, совершающиеся внезапно, по причинам, чуждым экосистеме, В.Н. Сукачев называл катастрофическими.

При катастрофической смене фактор, вызывающий смену, никак не связан с предшествующим ходом развития самого биогеоценоза и дает несвойственные ему направления в развитии, часто оканчивающиеся разрушением всех биогеоценотических связей, почв, деградацией или гибелью экосистемы. Но с прекращением действия катастрофического фактора, внезапно разрушившего биогеоценоз, на этой территории начинается иная, новая, линия развития живого покрова, идущая по типу сукцессионной смены.
Различают два типа сукцессионных смен — первичные и вторичные сукцессии.

Первичные сукцессии начинаются на пустых, лишенных жизни местах — на голых скалах, песчаных наносах рек, в искусственных водоемах — прудах, на остывшей лаве и пр. Поселяющиеся здесь виды своим существованием необратимо изменяют условия среды обитания (создают почву, особый микроклимат). Один вид вытесняет другой (как на конвейере), и спустя какое-то время образуется устойчивое многовидовое сообщество.

Вторичные сукцессии идут на территории, где были нарушены установившиеся связи между популяциями в уже сложившихся сообществах. Такие смены чаще называют восстановительными. Примером может служить восстановление коренного лесного биогеоценоза после пожара или вырубок. Вторичные смены идут значительно быстрее первичных, так как в нарушенном местообитании может сохраниться почва или часть прежнего населения (семена, корневища, обгоревшие деревья, обитатели почвы и пр.).

Изучение смен биогеоценозов показывает, что они находятся в постоянном развитии и что даже хорошо сложившееся коренное сообщество, хотя и довольно медленно, но изменяется. Такие сукцессии охватывают очень длительные периоды времени, поэтому их называют вековыми сменами экосистем. Они происходят в связи с изменением климата на планете, рельефа и других свойств поверхности Земли. Вековые смены начинаются не с заселения незанятых жизнью местообитаний, а с перестройки внутренних связей уже сложившихся и функционирующих экосистем. Этот процесс сопровождается эволюцией самих видов, появлением среди них более адаптированных к новым условиям. Вековые смены отражают историю развития биосферы.

Развитие и смена живого покрова на нашей планете, многообразие видов и экосистем тесно связаны с вековыми сменами, идущими на Земле с момента появления на ней живого вещества и биосферы.

Совокупность многообразных естественных и культурных биогеоценозов образует целостный биогеоценотический покров Земли, то есть биосферу, а отдельная экосистема представляет ее элементарную структурную единицу. Естественные биогеоценозы все чаще уступают свою территорию (путем катастрофических смен) культурным, особенно агробиоценозам (агроэкосистемам). Поэтому уже значительная доля (более 10 %) глобальных функций биогеоценозов (поддержание газового состава и гидротермического режима атмосферы, качество почв, создание первичной продукции и др.) выполняется в биосфере агроэкосистемами. Пропорционально этой доле возрастает и мера ответственности человека за судьбу биосферы.