Ярусность

Пространственные связи в экосистеме

Строение экосистемы может быть простым или сложным. Присутствующие в биогеоценозе популяции, распределяясь в соответствии с потребностями организмов, их жизненными формами и условиями обитания, создают своеобразную архитектуру (строение) биогеоценоза. Различают вертикальное и горизонтальное строение, свидетельствующее о сложной расчлененности биогеоценотического пространства. Обычно вертикальное строение выражено более четко, горизонтальное — менее четко.

По вертикали в экосистеме различают ярусность. Ярусность выражает расчленение надземной и подземной частей биогеоценоза в пространстве на разграниченные горизонты — ярусы.

Ярусы — это четко выделяемые слои, в которых объединяют растения с одной жизненной формой. Например, в лесном биогеоценозе выделяют следующие ярусы: древесный, кустарниковый, травянисто-кустарничковый и мохово-лишайниковый. В луговых сообществах, образованных только травянистыми растениями, в ярусы объединяют растения сходной высоты.

Ярусность — это явление вертикального расслоения пространства биогеоценоза на разновысокие структурные части.

Ярусность особенного хорошо представлена растительными формами экосистемы. Благодаря ярусному расположению функционирующих органов (особенно органов питания), растения легко уживаются в сообществе. Ярусность является одной из важных характеристик биогеоценоза.

Различают надземную и подземную ярусность в пространстве.

Надземная ярусность биогеоценоза

Обычно ярусы определяются по малоподвижным организмам — растениям. Обладая особыми жизненными формами, деревья, кустарники, кустарнички и травы соответственно своим размерам и физиологическим свойствам занимают в пространстве определенное положение. Самые высокорослые деревья — это верхний, первый, ярус, ниже размещаются низкорослые деревья — второй ярус, кустарники — в третьем ярусе, кустарнички и травы — в четвертом, а еще ниже — мхи, лишайники и подстилка из опавших листьев.

Растения создают архитектуру биогеоценоза, но животные тоже входят в тот или иной ярус в соответствии со своими потребностями и биологическими возможностями. Находясь в том или ином ярусе, животные взаимодействуют между собой и с растениями и обеспечивают быстрое перемещение веществ и энергии в биогеоценозе: поедают растительную массу, способствуют опылению цветков, распространяют семена, избавляют от вредителей и передают возбудителей заболеваний, строят гнезда, находят укрытие.

Ярусность лесного биогеоценоза
Ярусность лесного биогеоценоза (дубравы)

Если ярусов мало, то сообщество называют простым, если много — сложным. Расчленение сообщества по высоте позволяет более полно использовать биотоп (условия среды) каждого конкретного биогеоценоза. Чем благоприятнее эти условия, тем больше видов в них размещается и тем сложнее оказывается строение экосистемы.

Наиболее сложны в умеренных зонах дубравы. Например, широколиственный лес — дубрава — в своем строении имеет пять, иногда шесть надземных ярусов и три-четыре подземных, тогда как хвойный лес — ельник — имеет не более трех надземных ярусов. Луговые и степные биогеоценозы обычно развивают три надземных яруса из трав. Некоторые тропические леса имеют 7-9 ярусов, большую часть которых составляют древесные виды растений. Влажные тропические леса являются наиболее сложными и многоярусными.

Ярусное строение лесных биогеоценозов
Ярусное строение некоторых лесных биогеоценозов

Свойства организмов разных ярусов

Каждый ярус имеет своеобразные условия обитания — особый световой режим, специфический ход температур и влажности. Поэтому войти в состав яруса могут лишь организмы, обладающие приспособленностью к данным условиям жизни. Например, верхний ярус лесного биогеоценоза характеризуется обилием яркого света в течение круглого года, резкими колебаниями суточных и сезонных температур и влажности. Здесь важным фактором выступает ветер. Поэтому в верхнем ярусе находятся растения и животные, оптимум жизнедеятельности которых совпадает с данными условиями. Действительно, растения верхнего яруса обычно ветроопыляемы, потоками воздуха разносятся их семена, их листья обладают явно выраженной световой структурой и некоторыми чертами сухолюбивости (ксерофильности). Для животных, обитающих здесь (это многочисленные гусеницы, жуки-листоеды, клопы, божьи коровки, пауки), характерны суточные миграции в пределах крон растений: в жаркое время дня они перемещаются во внутрь кроны, а по мере снижения жары и яркого солнечного освещения мигрируют к периферии кроны.

Специфичны условия жизни и состав населения в средних ярусах экосистемы. Кроны растений первой величины (то есть растений первого яруса), затеняя нижележащие растения, создают в то же время защитный полог от чрезмерного иссушения, жарких лучей солнца, сильного действия ветра, сглаживая тем самым суточный и сезонный ход температур внутри леса. Поэтому организмы, входящие во второй (древесный) и третий (кустарниковый) ярусы, развиваются в условиях более мягкого и ровного климата. Растения здесь обычно теневыносливы, почти все насекомоопыляемы. Широко представлена эндозоохория (от греч. endon - «внутри») - распространение семян и плодов, связанное с поеданием их животными. Обычно плоды у таких растений богаты питательными веществами — ягоды, яблочки, костянки, орехи. Среди животных распространены насекомые, питающиеся нектаром, пыльцой, листьями и соком растений (разнообразные листоеды, сокососы, пчелы, осы, шмели, мухи, бабочки), древесиной и корой деревьев, а также пауки, раскидывающие паутину в вертикальной плосости на пути пролета насекомых или по горизонтали. Встречается большое разнообразие видов плодоядных, насекомоядных и хищных птиц. В состав населения средних ярусов биогеоценоза входят и крупные животные, питающиеся веточным кормом (лось, косуля, зубр), и хищники (волк, рысь, лисица, куница).

Ярусное распределение птиц в лиственном лесу
Ярусное распределение птиц в лиственном лесу — маршруты поиска пищи: I-VII — ярусы; 1-5 — маршруты

Иными чертами обладают организмы, входящие в нижний ярус. Растения, расположенные здесь, являются преимущественно травянистыми, имеют теневую структуру листьев, почти все они влаголюбивы, опыляются с помощью насекомых или самоопыляемы. Распространение семян осуществляется путем саморазбрасывания или с помощью муравьев и других животных.

Таким образом, каждый надземный ярус экосистемы характеризуется особыми условиями жизни и своим набором видов, способных существовать в условиях данного яруса.

Каждый ярус в биогеоценозе дополняет другой в процессе использования ресурсов биотопа. Это обеспечивает уменьшение конкуренции между популяциями видов разных ярусов и создает возможность вхождения большого количества видов в состав экосистемы.

Чем выше емкость биотопа, тем больше видов размещается и нормально существует в экосистеме.

Подземная ярусность

В почве также наблюдается вертикальное (ярусное) размещение подземных частей растений и многочисленного животного, грибного и микробиологического населения. Первым подземным ярусом считается самый глубокий (достигающий глубины 150-200 см), выше располагается средний ярус (глубиной до 30-50 см) и около поверхности — верхний. Организмы почвенных (подземных) ярусов разлагают растительные остатки, возвращают в среду продукты распада органических веществ и тем активно участвуют в круговороте веществ и превращении энергии.

Таким образом, ярусы в биогеоценозе различаются не только высотой и видовым составом организмов, но и ролью, которую они играют в жизни всего сообщества. Вертикальная структура экосистем тесно связана с функциональной активностью ярусов: пастбищные цепи (цепи выедания) концентрируются в основном в надземной части, а детритные цепи (цепи разложения) размещаются в подземной части.

Ярусность во времени

Наряду с пространственной вертикальной структурой в размещении видов в экосистеме наблюдается ярусность во времени или смена аспектов (от лат. aspectus - «вид», «взгляд»). Она отображает неодновременную активность компонентов биогеоценоза на протяжении года, сезона и суток. Поэтому в нем можно наблюдать массовое участие то одного, то другого вида, в связи с чем меняется облик сообщества и взаимосвязи между его организмами. Это явление разновременного участия (активности) видов в жизни биогеоценоза фитоценолог В.В. Алехин назвал ярусностью во времени. У растений это явление очень хорош представлено в виде смены аспектов, отображающих сезонную динамику развития организмов, у животных — в виде суточной и сезонной активности.

Смена аспектов в биогеоценозах
Смена аспектов в биогеоценозах: А — двухвершинная кривая цветения кустарников и травянистой растительности липового леса; Б — кривая цветения луга: 1 — количество цветущих видов; 2 — ежесуточные колебания температуры воздуха.

Известно, что массовое цветение (аспект) какого-то вида растений обычно происходит в период оптимальных условий не только для него, но и для целого ряда видов животных, грибов. Это свидетельствует об оптимальности условий жизни в этот период для всего биогеоценоза. В умеренных зонах для экосистем оптимальным является теплый летний период (июнь-июль), в жарких сухих районах — влажное теплое время года (весна или осень). Смена аспектов цветущих растений, то есть периодическое массовое участие то одних, то других видов в жизнедеятельности биогеоценоза, позволяет им лучше использовать разнообразие условий местообитания и биотические ресурсы экосистемы.

Ярусность во времени обеспечивает снижение конкурентных отношений между видами за жизненные ресурсы, запас которых в биотопе всегда ограничен.

Ярусность во времени, как и в пространстве, позволяет разместиться и функционировать на небольшой территории огромному количеству разнообразных видов не только с различными жизненными потребностями, но и тем, у кого эти потребности сходны. При этом в каждом ярусе складывается своя система взаимоотношений между компонентами.