Сперматогенез

Образование гамет – гаметогенез

Мир клеток в живой природе очень разнообразен. Но существуют и особые, специализированные клетки – гаметы, или половые клетки. Они участвуют в половом размножении живых существ. Половое размножение присуще как многоклеточным растениям, животным, грибам, так и большинству одноклеточных водорослей и простейших.

В процессе митоза образуются все телесные, или соматические (от греч. soma – тело), клетки. Обычно в клетках тела эукариот содержится два набора хромосом (2n), попавших туда от обоих родителей в результате оплодотворения и последующего деления зиготы.

Образование половых клеток идет иначе. Происходит этот процесс (гаметогенез) в специализированных частях организма – половых железах, или гонадах. У большинства животных половые клетки, как правило, обособляются от соматических на ранних стадиях эмбрионального развития, образуя зачаток половой железы, состоящей из первичных половых и соматических клеток.

В зависимости от того, где протекает гаметогенез – в мужском или женском организме, его называют сперматогенезом или оогенезом. У животных весь процесс гаметогенеза регулируется специальными гонадотропными гормонами. В половой железе обычно различают три зоны, соответствующие четырем периодам развития половых клеток, – зону размножения, зону роста, зону созревания. В случае созревания сперматозоидов выделяют еще зону формирования.

Схема развития половых клеток (на примере морского ежа): I – зона размножения (1а – сперматогонии; 1б – оогонии); II – зона росса (2а – сперматоциты; 2б – ооциты 1-го порядка); III – зона созревания (За – сперматоциты 1-го порядка; 3б – ооциты 2-го порядка; 4а – сперматиды; 4б – яйцеклетка; 5а, 5б, 5в – направительные тельца; 6 – превращение сперматид в сперматозоиды; 7 – движение сперматозоидов к яйцеклетке; 8 – оплодотворение; 9 – образование зиготы); IV – зона формирования (в случае сперматогенеза). А – первый период; Б – второй период; 8 – третий период; Г – четвертый период

Первый период развития половых клеток характеризуется тем, что в гонаде образуется соответствующая зона, где идет митотическое размножение первичных половых клеток. В мужских половых железах эти первичные делящиеся клетки называют сперматогониями (от греч. sperma – семя и gonos – рождение), а в женских – оогониями (от греч. oon – яйцо и gonos – рождение).

Второй период отображает рост образовавшихся сперматогониев и оогониев и их подготовку к делению созревания. Теперь будущие половые клетки называют сперматоцитами и ооцитами. Здесь клетки приступают к прохождению профазы I мейоза I.

Третий период – это период превращения, или деление созревания, где завершается мейоз I и происходит мейоз II.

Четвертый период – формирование половых клеток, готовых к оплодотворению.

Общая схема зародышевого пути

В ходе многоэтапного процесса гаметогенеза из клеток с двойным– диплоидным (2n) – набором хромосом образуются половые клетки, имеющие одинарный – гаплоидный (1n) – набор хромосом.

В основе гаметогенеза лежит мейоз.

Процессы формирования мужских и женских половых клеток у животных несколько различаются между собой. Поэтому рассмотрим их отдельно.

Сперматогенез

Сперматогенез – это процесс превращения диплоидных первичных мужских половых клеток в гаплоидные – сперматозоиды (от греч. sperma – семя и zoon – живое существо), или спермии.

Сперматогенез включает несколько этапов. Вначале происходит митотическое размножение сперматогониев (первый этап), рост сперматоцитов 1-го порядка в процессе длительной профазы I (второй этап). На третьем этапе по завершении мейоза I образуются сперматоциты 2-го порядка, а мейоза II – сперматиды. Во время четвертого (заключительного) этапа сперматогенеза происходит формирование сперматозоидов (спермиогенез).

Таким образом, из каждого сперматоцита 1-го порядка образуются четыре одинаковые по размерам гаплоидные клетки – сперматиды, которые уже не делятся, но претерпевают этап дифференцировки. В процессе дифференцировки каждая сперматида преобразуется в сперматозоид, или спермий.

Процесс формирования сперматозоидов
Процесс формирования сперматозоидов: 1 – ядро; 2 – центриоль; 3 – развивающаяся акросома; 4 – головка; 5 – шейка; 6 – хвостик

Спермиогенез

Во время превращения сперматиды в сперматозоид клетка из округлой становится вытянутой, происходит новообразование одних структур (акросомы, жгутика и т. д.), исчезновение других (рибосом, эндоплазматической сети и т. д.) и перемещение многих органелл внутри клетки. Обычно в зрелом сперматозоиде выделяют три отдела – головку, шейку и хвостик.

Строение сперматозоида млекопитающих
Строение сперматозоида млекопитающих: 1 – головка; 2 – шейка; 3 – центриоль; 4 – акросома; 5 – хвостик; 6 – митохондрия; 7 – ядро

В процессе спермиогенеза аппарат Гольджи перемещается к одному из полюсов ядра, образуя акросому, играющую важную роль в оплодотворении. Акросома – это секреторный пузырек, содержащий гидролитические ферменты, позволяющие сперматозоиду проникнуть через оболочку яйцеклетки.

ДНК в ядре будущего сперматозоида неактивна и очень плотно упакована, так как почти вся цитоплазма сперматиды отторгается. Поэтому головка зрелого сперматозоида практически ее лишена. В ней находятся только вытянутое ядро с конденсированным хроматином и акросома.
Центриоли перемещаются к противоположному акросоме полюсу ядра, и вскоре от материнской центриоли отрастает длинный жгутик. Сперматозоиды содержат большое количество митохондрий, сосредоточенных таким образом, чтобы обеспечить эффективное снабжение жгутика энергией. Обычно они концентрируются у основания жгутика (в шейке сперматозоида).

Сперматозоид выполняет две основные функции – вносит в яйцеклетку гаплоидный набор хромосом и «запускает» программу развития яйцеклетки.

У млекопитающих весь сперматогенез совершается в стенках длинных извитых трубочек (семенных канальцев), которые находятся в семенниках. Сперматогонии локализованы в самых глубинных слоях стенки канальца, клетки более поздних стадий развития – ближе к просвету канальца. Сформировавшиеся сперматозоиды выходят в каналец, собираются в придатках семенников, где накапливаются и заканчивают созревание. У человека весь процесс образования четырех сперматозоидов из одного сперматогония занимает два-три месяца, причем мейоз – примерно сутки.
Сперматозоиды обладают разнообразной формой, характерной для различных видов.

Различные формы сперматозоидов животных: 1 – барана; 2 – круглого червя; 3 – жука; 4 – рака

Всем млекопитающим свойственны хвостатые сперматозоиды. Бесхвостые спермии встречаются у круглых червей, ракообразных и других беспозвоночных, а также у покрытосеменных (цветковых) растений.

Особенности сперматогенеза у цветковых растений

Мужским половым органом цветкового растения является пыльник, расположенный в тычинке цветка. В гнездах молодого пыльника имеются особые диплоидные клетки – микроспороциты, или материнские клетки микроспор (спорогенные клетки). Они соответствуют сперматогониям животных. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре гаплоидные микроспоры.

Микроспоры митотически делятся и образуют пыльцевые зерна, которые являются мужским гаметофитом. Сначала пыльцевое зерно включает две клетки – маленькую генеративную и большую вегетативную (впоследствии вырастающую в пыльцевую трубку). Затем генеративная клетка митотически делится еще раз и образует два спермия. В дальнейшем при оплодотворении спермии одного пыльцевого зерна будут сливаться с разными клетками женского организма – один с гаметой (с образованием зиготы), а другой – с диплоидной центральной клеткой зародышевого мешка (с образованием триплоидного эндосперма).

Строение пыльцевого зерна цветкового растения
Строение пыльцевого зерна цветкового растения: 1 – генеративная клетка; 2 – вегетативная клетка; 3 – ядро вегетативной клетки