Рибонуклеиновые кислоты

Рибонуклеиновая кислота

Молекула РНК состоит из одной полинуклеотидной цепочки, у некоторых вирусов встречается двухцепочечная молекула РНК. В молекуле РНК нередко образуются короткие спаренные области, образованные ее участками со случайно расположенными комплементарными нуклеотидами.

Структура молекулы РНК
Структура молекулы РНК

Как и ДНК, РНК (рибонуклеиновая кислота) представлена линейной последовательностью нуклеотидов, но имеет два отличия: 1) вместо дезоксирибозы сахарофосфатный остов содержит рибозу и 2) вместо тимина (Т) в состав РНК входит близкое ему по свойствам азотистое основание урацил (У).

Молекулы РНК короче молекул ДНК, они содержат от 75 до 10 000 нуклеотидов. Полагают, что РНК в истории развития органического мира является более древней биомолекулой по сравнению с ДНК.

Молекула РНК синтезируется на молекуле ДНК и является комплементарной копией отдельных участков одной из ее цепочек, поэтому сохраняет всю информацию, содержащуюся в этой ДНК. Азотистые основания, входящие в состав РНК, также сохраняют способность к комплементарной связи, поскольку урацил (У) связывается с аденином (А) таким же способом, как и тимин (Т). Синтез молекул РНК на матрице ДНК называют транскрипцией, и этот процесс во многом сходен с репликацией ДНК.

В пределах определенного гена только одна из двух комплементарных цепей ДНК служит матрицей для синтеза РНК. Этот процесс осуществляется с участием фермента РНК-полимеразы. У эукариот известны три типа РНК-полимеразы: I – ответственная за синтез рРНК, II – за синтез иРНК, III – за синтез тРНК и отчасти низкомолекулярных и малых ядерных РНК (нмРНК и мяРНК).

Молекулы РНК синтезируются обычно в виде предшественников, имеющих большую молекулярную массу, чем функционально активные молекулы. За расшифровку механизмов синтеза ДНК и РНК американские ученые Артур Корнберг и Северо Очоа в 1959 году были удостоены Нобелевской премии.

Основной функцией РНК является реализация программы наследственной информации, заложенной в генетическом коде ДНК клетки для синтеза белков. В связи с этим полинуклеотид РНК имеет огромное значение в жизни клетки.

Типы рибонуклеиновых кислот

Синтез РНК на матрице ДНК осуществляется с помощью ферментов (различных видов РНК-полимераз), что ведет к образованию нескольких типов РНК. Обычно в эукариотических клетках встречается пять типов РНК: информационные, рибосомные, транспортные, малые ядерные и митохондриальные.

Типы РНК

Информационные РНК (иРНК)

Это наиболее разнообразные РНК по молекулярной массе, величине, строению; они составляют около 10 % общего количества РНК в клетке. На информационные РНК «списывается» последовательность нуклеотидов с ДНК в ядре. Они осуществляют непосредственно передачу кода ДНК для синтеза молекул белков, то сеть служат матрицами для синтеза клеточных белков. В связи с этим иРНК также называют матричными (мРНК). В клетках эукариот синтез иРНК происходит в ядре, откуда они в составе специфических частиц транспортируются в цитоплазму.

Первично синтезированная РНК (будущая иРНК) присутствует только в ядре и не обнаруживается в цитоплазме. Она является предшественником иРНК, поэтому ее называют также пре-иРНК или первичным транскриптом. Величина пре-иРНК всегда в несколько раз превышает величину той, которая транспортируется в цитоплазму. Первичный транскрипт РНК может содержать от 6 до 200 тыс. нуклеотидов, а иРНК – от 500 до 3000 нуклеотидов.

Длинные предшественники иРНК (пре-иРНК) представляют собой полные копии, «списанные» с цепи ДНК, которые содержат участки, кодирующие информацию, – экзоны и некодирующие участки – интроны. Поэтому их называют также гетерогенными ядерными РНК (гяРНК). Они присутствуют только в ядре клетки. Некодирующие участки (интроны) распределены по всей длине молекулы гяРНК. Интроны впоследствии вырезаются из первичной РНК (гяРНК), а образовавшиеся концы фрагментов РНК ковалентно «сшиваются» в одну цепь.

Сплайсинг гетерогенных ядерных РНК
Сплайсинг гетерогенных ядерных РНК: 1 – матрица ДНК; 2 – гяРНК – первичный транскрипт; 3 – иРНК; 4 – интроны; 5 – экзоны; 6 – сплайсосома

Этот процесс «сшивки» кодирующих участков (экзонов) называют сплайсингом (от англ. To splice – сращивать канат без узлов). А процесс образования иРНК из гяРНК – созреванием, или процессингом.

Созревание (процессинг) приводит к общему укорачиванию молекулы РНК. В таком «зрелом» виде иРНК транспортируется в цитоплазму для синтеза белков. Обычно иРНК в 2,5-10 раз короче первичного транскрипта (гяРНК).

Процессинг у эукариот

Благодаря альтернативности процесса перестройки молекул гяРНК у эукариот одна и та же последовательность нуклеотидов ДНК может служить матрицей для синтеза разных белков.

Синтез длинных предшественников иРНК, содержащих некодирующие участки, и их дальнейшие превращения (то есть созревание) – характерная особенность эукариот. У прокариот синтезированные РНК не претерпевают существенных изменений.

Рибосомные рибонуклеиновые кислоты

Рибосомные РНК (рРНК) образуют структурное тело субъединиц рибосомы и участвуют непосредственно в сборке молекул белка из аминокислот. Молекулы рРНК являются самыми крупными из всех типов молекул РНК клетки и могут достигать 2–5 мкм в длину.

Как иРНК, рРНК при синтезе первоначально образуется в виде гигантской молекулы-предшественника (пре-рРНК), которая затем созревает до рРНК. Зрелые рРНК являются относительно стабильными и могут существовать в клетке в течение нескольких клеточных циклов. Они содержат от 3000 до 5000 нуклеотидов. Синтез рРНК происходит в ядрышке. Часть рРНК остается в ядре, где формирует субъединицы рибосом, другая выходит в цитоплазму и там, связываясь с определенными белками, осуществляет сборку из них важнейшего органоида клетки, обеспечивающего синтез всех клеточных белков.

На рРНК приходится около 60 % массы рибосомы. Как упоминалось выше, в образовании рибосомы участвуют только четыре молекулы рРНК: в ее большой субъединице содержатся три различные молекулы рРНК, связанные с 40 молекулами специфических белков, в малой субъединице – одна молекула рРНК и 30 молекул белков.

В больших субъединицах рибосом из трех образующих их молекул рРНК только одна является высокомолекулярной (молекулярная масса 1,6 * 106), две другие молекулы рРНК – низкомолекулярные (нмРНК). Их молекулярная масса – 4,0 * 104 и 4,5 * 104. Эти нмРНК содержат малое количество нуклеотидов – всего 120 и 160, их молекулы короткие. Однако организация большой субъединицы рибосомы происходит только при наличии этих короткоцепочечных рРНК.

Транспортные РНК (тРНК)

Это самые короткие РНК (70–90 нуклеотидов, молекулярная масса 25 тыс.).

Особенностью молекул тРНК является уникальный способ двухмерной укладки цепей, дающий максимальное количество спаренных участков. Их характерная пространственная структура подобно двойной спирали ДНК поддерживается водородными взаимодействиями. Все известные молекулы тРНК с помощью водородных связей образуют вторичную структуру, напоминающую клеверный лист (трилистник), в которой четыре коротких участка молекулы имеют двухспиральную структуру. При действии дополнительных водородных связей между нуклеотидами в петлях цепи образуется спиральная третичная структура молекулы тРНК, напоминающая по форме перевернутую латинскую букву L.

Транспортная РНК из дрожжей: 1 – вторичная структура молекулы; 2 – модель третичной структуры тРНК с комплементарными участками; 3 – схематическое изображение молекулы тРНК с прикрепленной аминокислотой

Своеобразная форма молекулы тРНК обусловлена выполняемыми ею функциями. В атом отношении особенно важную роль играют три неспаренных нуклеотидных остатка, расположенных на противоположных концах молекулы. Один такой триплет с варьирующей последовательностью оснований образует антикодон, способный спариваться с комплементарным триплетом (кодоном) молекулы иРНК. На противоположном (З'-конце) молекулы тРНК находится триплет ЦЦА, способный ковалентно связываться со специфической аминокислотой.

Экспериментальные исследования показали, что и другие молекулы РНК, в том числе иРНК и рРНК, тоже содержат участки с определенной пространственной конформацией (конфигурацией), хотя они крупнее тРНК и не так компактно уложены.

Малые ядерные рибонуклеиновые кислоты

Малые ядерные РНК (мяРНК) содержат не более 90–400 нуклеотидов. Они образуют сплайсосомы – специальные белковые комплексы, участвующие, подобно ферментам, в сшивании (сплайсинге) гетерогенных ядерных РНК (гяРНК) в процессе созревания их до рРНК. В состав сплайсосомы входят 5–7 малых ядерных РНК и около 35–50 молекул белка. Каждая молекула мяРНК сплайсосомы представляет собой белковый комплекс – ядерный рибонуклеопротеид (мяРНП), состоящий из одной молекулы мяРНК и 6–7 молекул белка. По величине сплайсосома почти равна рибосоме. Все мяРНК локализованы только в ядре клетки, главным образом в ядрышке. Они являются стабильными и долгоживущими, сохраняющимися в течение нескольких клеточных циклов.

Митохондриальные РНК

Митохондриальные РНК (митРНК) находятся в митохондриях и там синтезируются на кольцевой ДНК независимо от синтеза РНК в ядре.