В природе, кроме растений, существует много других, в том числе прокариотических, организмов, являющихся автотрофами. При этом часть из них осуществляет углеродное питание путем фотосинтеза, используя энергию солнечного света, а другая часть питается путем хемосинтеза, используя в качестве источника энергии окисление неорганических соединений. Фотосинтезирующими организмами являются многие группы бактерий, в частности цианобактерии, а хемосинтезирующими – преимущественно архебактерии. Поскольку у бактерий нет пластид, фотосинтез происходит в цитоплазме и во внутриклеточных мембранах – мезосомах («бактериальных тилакоидах»), возникающих в результате впячивания плазматической мембраны в цитоплазму. На мезосомах локализованы фотосинтезирующие пигменты и здесь же осуществляется световая фаза фотосинтеза, а темновая фаза протекает в цитоплазме клетки.
Фотосинтезирующими пигментами у бактерий служат бактериохлорофиллы разных модификаций (a, b, c, d, e и др.). По своим химическим свойствам они сходны с хлорофиллами a и b. Каждый бактериохлорофилл имеет характерный спектр поглощения с максимумами в длинноволновой области (790–1040 нм). В клетках бактерий присутствуют также каротиноидные пигменты, несколько отличающиеся от каротиноидов растений. В реакционных центрах всех фотосинтезирующих бактерий находится особое белковое вещество – бактериофеофитин. В отличие от бактериохлорофилла, в его порфириновом комплексе вместо атома магния находятся два атома водорода. Как и хлорофиллы, бактериохлорофиллы, поглощая энергию света, испускают электроны, которые передаются по электрон-транспортной цепи в реакционный центр и обеспечивают образование АТФ, НАДФ·Н. В этих веществах запасается энергия и «восстановительная сила» для фиксации CO2 в углеродные соединения.
Схемы переноса электронов у пурпурных несерных бактерий (А) и цианобактерий (Б): комплексы цитохромов b/c, b/f, цитохром C2, ПХ, ПЦ– переносчики электронов
Цианобактерии (цианеи), или синезеленые водоросли, в отличие от других бактерий, имеют следующие пигменты: хлорофилл a, каротиноиды и фикобилипротеиды, которые обеспечивают фотосинтез с фотолизом воды в качестве источника электронов и выделением молекулярного кислорода. Фотосинтез у цианобактерий по ряду свойств сходен с фотосинтезом растений, в то же время он сохраняет некоторые черты сходства с бактериальным (прокариотическим) фотосинтезом.
Многие виды серобактерий обладают древнейшими, примитивными формами фотосинтеза. В качестве доноров электронов они используют сероводород, молекулярную серу, водород и редко – тиосульфат. Эти неорганические соединения служат донорами электронов при фотосинтезе. Обычно серобактерии окисляют сероводород H2S (или другие соединения серы) до серной кислоты H2SO4. Суммарное уравнение хода химических реакций показывает, что в этих процессах участвует вода и используются протоны (H + ). Однако в клетке бактерии происходит не фотолиз воды (H2O → 2H + + 2e — + 1/2O2), как у эукариот, а осуществляется не требующая энергии диссоциация воды (H2O → H + + OH — ). Поэтому в процессе фотосинтеза у этих бактерий кислород не выделяется.
Из таблицы, где представлены некоторые черты сходства и различия фотосинтеза у прокариот и эукариот, видно, что по протеканию процессов фотосинтеза цианобактерии занимают промежуточное положение между бактериями и эукариотами (водорослями и высшими растениями).
Фотосинтез у прокариот и эукариот
