Оогенез – это процесс развития женской половой клетки от первичной половой клетки до зрелого яйца.
При оогенезе первичные половые клетки проходят те же этапы, что и при сперматогенезе, за исключением стадии превращения, так как уже после второго деления мейоза бывший оогоний превращается в яйцеклетку. Имеются также различия в особенностях роста (второй период) и делений созревания (третий период).
Так же как и в сперматогенезе, в оогенезе многих видов организмов развивающиеся женские половые клетки долгое время сохраняют между собой связь с помощью цитоплазматических мостиков – образуют сипцитий. При этом только часть этих клеток становится яйцеклетками (у дрозофилы – одна из 16 клеток), а остальные превращаются в клетки-кормилицы и активно снабжают растущие яйцеклетки разным биологическим материалом (рибосомами и макромолекулами). Такой способ наполнения яйцеклетки необходимыми веществами реализован у некоторых беспозвоночных, например у насекомых, что позволяет им производить в больших количествах относительно крупные яйца.
Главная особенность яйцеклетки заключается в том, что в ней накапливаются огромные ресурсы РНК, рибосом, питательных веществ (главным образом в виде желтка), которые позже будут расходоваться при дроблении зиготы и росте зародыша. Особенно большие яйцеклетки образуются в том случае, если эмбрионы развиваются вне материнского организма и не имеют внешних источников питания (рыбы, амфибии, птицы и др.). Для сравнения: диаметр яйцеклетки у человека составляет примерно 150 мкм, лягушки – 2 мм, птиц – до нескольких сантиметров.
Яйцеклетки многих организмов покрываются дополнительными оболочками, защищающими их от механических повреждений (скорлупа и др.), высыхания (водонепроницаемые оболочки), предоставляющими питание зародышу (белок яйца). В субмембранном слое яйцеклетки многих видов организмов содержатся специализированные секреторные пузырьки (кортикальные гранулы). После оплодотворения их содержимое выводится наружу путем экзоцитоза и делает плазматическую мембрану яйцеклетки непроницаемой для других сперматозоидов.
СОДЕРЖАНИЕ
Периоды оогенеза
На этапе размножения (1-й период оогенеза) оогонии митотически делятся, после конечного деления дифференцируются в ооциты 1-го порядка.
Период роста (2-й период оогенеза) длится значительно дольше, чем при сперматогенезе. Выделяют этапы малого роста и большого роста. Во время последнего клетка увеличивается в сотни, даже в тысячи раз, в основном за счет накопления РНК, рибосом, желтка, гликогена; приобретает наружные оболочки и кортикальные гранулы. Каждый ооцит окружается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающими его питание. В это время протекает главная часть мейоза – профаза I, во время которой совершается конъюгация хромосом, кроссинговер и образуются биваленты. В отличие от сперматоцитов, ооциты в этом периоде содержат хромосомы, проявляющие синтетическую активность благодаря частичной деспирализации.
Схема строения яйцеклетки млекопитающих: 1 – цитоплазма; 2 – ядро; 3 – плазматическая мембрана; 4 – прозрачная оболочка; 5 – фолликулярная клетка
Период превращения, или созревания (3-й период оогенеза), состоит из двух фаз, которые проходят в качественно различных условиях.
Первая фаза созревания яйцеклетки начинается с наступлением половой зрелости женского организма. Хромосомы снова конденсируются, ядерная оболочка разрушается, гомологичные хромосомы расходятся к полюсам – завершается первое мейотическое деление. Однако цитоплазма между двумя образовавшимися клетками распределяется очень неравномерно. Клетка, получившая основную часть цитоплазмы, называется ооцитом 2-го порядка, а клетка с небольшим количеством цитоплазмы – полярным или направительным тельцем.
Вторая фаза соответствует второму мейотическому делению, при этом делятся и ооцит 2-го порядка, и его полярное тельце. После данного деления цитоплазма вновь неравномерно распределяется между клетками – в итоге образуется одна очень крупная яйцеклетка и маленькое полярное тельце.
Таким образом, в ходе оогенеза образуются четыре гаплоидные клетки: одна из них очень крупная и неподвижная, с большим содержанием цитоплазмы и желтка (яйцеклетка), три – мелкие (направительные тельца, или вспомогательные клетки), которые постепенно деградируют.
Овуляция – выход яйцеклетки из яичника – у разных видов может происходить на разных фазах периода созревания.
Оогенез у человека
У человека оогенез начинается в гонадах плода женского пола на ранних стадиях его развития (то есть у эмбриона). Оогонии дифференцируются в первичные ооциты (ооциты 1-го порядка) уже на третьем месяце внутриутробного развития плода. К моменту рождения девочки все первичные ооциты уже находятся в профазе мейоза I. Они остаются на этой стадии (профаза I) в течение многих лет до наступления половой зрелости девушки. Первое мейотическое деление завершается непосредственно перед овуляцией. Второе мейотическое деление наступает, когда вторичный ооцит (ооцит 2-го порядка) переходит из яичника в маточную трубу, и завершается только после того, как в нее внедрится сперматозоид. Зрелая яйцеклетка, содержащая два ядра – свое и ядро сперматозоида, называется оотидой. Затем ядра сливаются и образуется зигота. Таким образом, собственно половой процесс происходит не в момент проникновения сперматозоида, а лишь через некоторое время – после слияния гаплоидных родительских ядер.
Последняя стадия оогенеза может быть воспроизведена и вне женщины. Это позволяет осуществлять зачатие детей «в пробирке» – яйцо извлекается (перед овуляцией) и помещается в среду со сперматозоидами. После оплодотворения, с момента образования зиготы и начала дробления (на стадии 8–16 бластомеров), зародыш переносится в матку женщины, где происходит дальнейшее развитие плода. Это открытие позволило многим семьям решить наболевшую проблему бесплодия.
Образование зиготы
До оплодотворения яйцеклетка неактивна. У видов с нормальным половым размножением активация яйцеклетки начинается только после проникновения в нее сперматозоида. При этом вся программа дальнейшего эмбрионального деления заложена в яйцеклетке, а участие сперматозоида состоит только в «запуске» этой программы (обычно за счет изменения концентрации ионов Ca 2+ в цитоплазме яйцеклетки).
Слияние половых клеток видоспецифично, оно обусловлено специальными механизмами узнавания, поэтому гаметы не сливаются ни с какими другими клетками иных видов. Поверхность яйцеклетки покрыта вителлиновым (желточным) слоем, преодолеть который могут только сперматозоиды того же биологического вида, что и сама яйцеклетка.
После оплодотворения образуется зигота с двойным набором хромосом от обоих родителей. Из зиготы путем митоза образуются соматические клетки, из которых строятся ткани и органы организма.
Развитие зародыша млекопитающих: 1 – зародыш, 2 – стенка матки; 3 – плацента; 4 – полость матки
Слияние сперматозоида с яйцеклеткой
Из множества сперматозоидов, достигших поверхности яйцеклетки, сливается с ней, как правило, только один. Для такого проникновения очень важна акросомальная реакция – высвобождение из акросомы сперматозоида специальных ферментов, разрыхляющих прозрачную оболочку яйцеклетки.
Оплодотворение яйцеклетки млекопитающих
Женский организм определенным образом влияет на созревание мужских гамет. Например, сперматозоиды млекопитающих приобретают дополнительные свойства под действием выделений влагалища, матки и маточных труб самки – без этого они не смогут осуществить акросомальную реакцию.
Сразу после проникновения сперматозоида или его части (обычно – только головки) плазматическая мембрана яйцеклетки резко меняет свой электрический потенциал на противоположный, тем самым препятствуя проникновению других сперматозоидов. Такой механизм защиты называют быстрой блокадой полиспермии, он действует очень недолго – всего несколько минут. В это же время приходит в действие механизм поздней блокады: кортикальные гранулы яйцеклетки высвобождают множество различных ферментов, которые качественно изменяют оболочку яйцеклетки, превращая ее в оболочку оплодотворения, непроницаемую для сперматозоидов.
У многоклеточных животных различают два типа оплодотворения – наружное и внутреннее. Наружное оплодотворение происходит вне тела самки, а внутреннее – в ее половых протоках.
Особенности оогонеза у цветковых растений
Оогенез происходит в семязачатке, находящемся внутри завязи пестика. Здесь начинает развиваться диплоидная клетка – мегаспороцит, или макроспороцит, который затем мейотически делится, давая четыре гаплоидные мегаспоры, или макроспоры (тетраду макроспор). Три из них вскоре разрушаются, а из четветтой путем трех митотических делений образуются восемь гаплоидных клеток. Две из них сливаются в центральную диплоидную клетку. Таким образом развивается зародышевый мешок – женский гаметофит, содержащий яйцеклетку, шесть гаплоидных и одну диплоидную клетку. При оплодотворении с яйцеклеткой сливается один спермий, с диплоидной клеткой – другой; происходит двойное оплодотворение, после чего развивается зародыш семени и плод.
Последовательные стадии образования зародышевого мешка: 1 – макроспороцит; 2 – тетрада макроспор; 3 – зародышевый мешок
