Одномембранные органоиды клетки

Все мембранные органоиды можно разделить па две группы – обилие и специальные. Общими называются органоиды, присутствующие у всех эукариотических клеток независимо от особенностей их строения и функциональной специализации. К их числу относятся эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы. Специальными являются пластиды – органоиды, присутствующие только у специализированных фотосинтезирующих клеток. Мембранные органоиды подразделяют на одномембранные и двухмембранные. Рассмотрим вначале одномембранные органоиды.

Эндоплазматическая сеть

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или, как ее чаще называют, эндоплазматический ретикулум (ЭПР) (от лат. reticulum – сеточка), является обязательным мембранным органоидом для всех клеток эукариот. Эндоплазматическая сеть представляет собой систему разветвленных каналов, цистерн (вакуолей), пузырьков, стенками которых служит мембрана внутреннего типа.

Эндоплазматическая сеть
Эндоплазматическая сеть: 1 – шероховатая ЭПС; 2 – гладкая ЭПС; 3 – рибосомы; 4 – цистерны; 5 – полость цистерны; 6 – ядро клетки

Мембрана ЭПС образует многочисленные складки и полости, тем самым разобщая различные химические процессы, одновременно протекающие в цитоплазме клетки. Причем полости ЭПС зачастую занимают более 10 % общего объема клетки. Мембрана ЭПС представляет собой непрерывное образование совместно с наружной ядерной мембраной.

В клетке различают два типа ЭПС: шероховатую (гранулярную), несущую на себе рибосомы и полисомы, и гладкую (агранулярную) – без рибосом. На шероховатой ЭПС рибосомы синтезируют белки, выводимые из клетки. Участвуя в синтезе белков, шероховатая ЭПС обеспечивает их обособление от основных функционирующих белков клетки. Гладкая ЭПС участвует в синтезе внутриклеточных полисахаридов и липидов, главным образом стероидов.

Оба типа ЭПС ответственны за синтез, накопление и транспорт синтезированных в клетке веществ, которые затем поступают в аппарат Гольджи, где они сортируются, упаковываются и уже оттуда направляются к местам назначения.

Комплекс (аппарат) Гольджи

Ключевое место среди мембранных ораноидов занимает комплекс Гольджи, названный так в честь итальянского гистолога Камилло Гольджи, обнаружившего этот органоид еще в 1898 году.

Комплекс Гольджи (КГ), или, как часто его называют, аппарат Гольджи (АГ), представляет собой систему плоских дискообразных цистерн, ограниченных однослойной мембраной и окруженных многочисленными пузырьками. В световом микроскопе он выглядит в виде сеточки, реально же он представляет собой систему блюдцеобразных мешков – цистерн, канальцев, пузырьков и вакуолей.

Цистерны располагаются стопками одна над другой и образуют диктиосому (от греч. dictyon – сеть и soma – тело). Диктиосомы являются основными элементами комплекса Гольджи. Число их колеблется от одной до нескольких сотен в зависимости от типа клеток и фазы их развития. Все диктиосомы соединены между собой каналами и при выполнении своих функций тесно связаны с деятельностью ЭПС клетки. Но полости мембранной структуры комплекса Гольджи не соединяются с полостями ЭПС, поэтому передача продуктов осуществляется с помощью пузырьков.

Схема строения комплекса Гольджи
Схема строения комплекса Гольджи: 1 – цистерна в виде диска; 2 – диктиосома; 3 – пузырьки

К комплексу Гольджи доставляются вещества, синтезируемые в эндоплазматической сети. В цистернах поступившие вещества модифицируются, то есть участвуют в синтезе новых сложных соединений, образуя полисахариды, гликопротеины, мукопротеины, мембранные гликолипиды и пр. В процессе модификации вещества переходят из одной цистерны в другие. На их боковых поверхностях переместившиеся туда вещества скапливаются в возникающих выростах, затем отщепляются в виде пузырьков, которые удаляются от КГ в разных направлениях по гиалоплазме.

Одной из важнейших функций комплекса Гольджи является упаковка транспортируемых веществ в пузырьки, окруженные мембраной. Такой расход мембраны должен восполняться, и это действительно происходит в КГ. Поэтому сборка мембран – это еще одна важная функция комплекса Гольджи.

Сборка осуществляется из веществ, поступающих, как обычно, от ЭПС. Мембранные пузырьки ЭПС встраиваются в мембрану диктиосомы КГ. там они перестраиваются – более тонкая мембрана от ЭПС, вошедшая в состав комплекса Гольджи, превращается в более плотную с иным составом липидов и белков, сходную с наружной плазматической мембраной. Пузырьки КГ, подойдя к плазматической мембране, сливаются с ней и изливают свое содержимое наружу, а их мембрана включается в плазматическую мембрану и таким образом обновляет ее. Мембраны в клетке возникают из предшествующих мембран путем добавления к ним дополнительных составных частей.

Схема связи ЭПС и комплекса Гольджи
Схема связи ЭПС и комплекса Гольджи: 1 – гранулярная ЭПС; 2 – комплекс Гольджи; 3 – пузырьки, отделившиеся от комплекса Гольджи; 4 – выход (экзоцитоз) содержимого пузырьков Гольджи за пределы клетки

Вблизи КГ всегда концентрируется большое количество митохондрий. Это обусловлено тем, что происходящие в нем процессы: синтез, сортировка, упаковка и транспорт веществ – являются энергозависимыми.

Лизосомы

Каждая лизосома (от греч. lysis – разложение, распад, растворение и soma – тело) представляет собой пузырек диаметром 0,4–0,5 мкм, образованный однослойной мембраной. Это простые мембранные мешочки, наполненные гидролитическими ферментами (протеазами, фосфатазами, нуклеазами, фосфолипазами, гликолипазами, липазами и др.) и служащие для внутриклеточного расщепления макромолекул. Известно более 50 лизосомных ферментов, которые обеспечивают расщепление (переваривание) макромолекул. Молекулы этих ферментов синтезируются на рибосомах гранулярной ЭПС, откуда переносятся транспортными пузырьками в комплекс Гольджи, где они модифицируются и отпочковываются от него в мембранных пузырьках – первичных лизосомах, которые сливаются с фагосомами (пищеварительными вакуолями), образуя таким образом вторичные лизосомы. При этом происходит ферментативное переваривание пищевых частиц, захваченных фагосомами, после чего цикл повторяется.

Образование лизосом и их участие в клеточных процессах
Образование лизосом и их участие в клеточных процессах: 1 – гранулярная ЭПС; 2 – комплекс Гольджи; 3 – первичная лизосома; 4 – фагоцитоз; 5 – слияние фагосомы с первичной лизосомой; б – вторичная лизосома; 7 – экскреция остаточных телец; 8 – аутофагия

Мембрана лизосом обладает рядом особенностей. Она образует барьер, устойчивый к действию гидролитических ферментов и предотвращающий их утечку в гиалоплазму. Содержимое лизосом имеет кислую реакцию, их ферменты обнаруживают наибольшую эффективность при низких значениях pH (около 5). Так как гиалоплазма имеет pH несколько выше 7, то в случае разрушения лизосомы по какой-то причине и вытекания всего ее содержимого в гиалоплазму произойдет переваривание значительного количества структурных элементов клетки – аутофагия.

Главная функция лизосом – участие в процессах внутриклеточного расщепления макромолекул до низкомолекулярных соединений. Макромолекулы поступают в лизосому разными путями: в результате пиноцитоза, фагоцитоза и аутофагии (то есть самопереваривания). Аутофагия считается одной из важных функций лизосом как механизм, предоставляющий возможность обновления внутриклеточных структур, как способ внутриклеточной регенерации и регуляции функциональной активности органоидов.

Пероксисома

Пероксисома (микротельце) – это органоид, представляющий собой мембранный пузырек диаметром от 0,5 до 1,5 мкм. Пероксисомы обнаружены у простейших, низших грибов, высших растений, в клетках печени и почек позвоночных животных. Пероксисомы содержат ферменты, участвующие в метаболизме перекиси водорода (более 40 % всех белков – фермент каталаза).

Пероксисомы являются функциональной разновидностью лизосом. Они также отщепляются от цистерн аппарата Гольджи и содержат в себе набор различных ферментов (до 15). С помощью этих ферментов пероксисомы участвуют в обмене перекисных соединений, в частности перекиси водорода, которая очень токсична для клетки, – отсюда и название этого органоида. Пероксисомы наряду с митохондриями являются главными центрами утилизации O2 в клетке. Кислород используется ими для окислительных реакций, которые, в отличие от процессов, происходящих в митохондриях, не сопровождаются накоплением энергии в виде АТФ. Образующаяся при этом перекись водорода также используется для окисления субстратов, а ее излишки разрушаются с образованием воды.

Пероксисомы обладают способностью к саморепродукции, хотя в них нет нуклеиновых кислот. Новые пероксисомы образуются в результате роста и деления предшествующих пероксисом.

Вакуоль

Особенностью строения растительных клеток, отличающей их от клеток животных, является наличие в них вакуолей. Вакуоли представляют собой пузырьки или крупные цистерны, окруженные мембраной, сходной по толщине с наружной плазматической мембраной, обладающей избирательной проницаемостью и способной к активному транспорту веществ. Развиваются вакуоли из цистерны ЭПС. Вакуолярную мембрану называют тонопластом (от греч. tonos – натяжение, напряжение и plastos – оформленный, вылепленный). Вакуоли заполнены клеточным соком, имеющим различный состав в клетках разных частей растения и разных видов растений. Функции вакуолей растительных клеток: поддержание внутреннего давления (тургора) клетки, накопление питательных и других веществ (ферментов, пигментов, конечных продуктов метаболизма и др.), активное участие в биохимическом круговороте веществ в клетке.