Немембранные органоиды клетки

Микротрубочки

Микротрубочки – обязательные компоненты цитоскелета. Имеют вид полых цилиндров диаметром 25 нм, длиной до нескольких микрометров и толщиной стенки около 5 нм, образованных нитями белка тубулина, скрученными по спирали, плотно прилегающими друг к другу и образующими полую трубку.

Схема строения микротрубочки, микрофиламента и промежуточного филамента
Схема строения микротрубочки (1), микрофиламента (2) и промежуточного филамента (З)

Субъединицей собирающейся трубки служат димеры, состоящие из пары глобул тубулина, которые при ассоциации, собственно, и образуют молекулу белка тубулина, изначально поляризованного. На плюс-конце (+) микротрубочки происходит ее удлинение путем добавления молекул тубулина, на минус-конце (-) она укорачивается (путем деполимеризации).

Полимеризация микротрубочки: на плюс-конце (+) идет присоединение димеров тубулина, на минус-конце (-) – деполимеризация

Микротрубочки, располагаясь непосредственно под плазмалеммой, выполняют опорную и транспортную функции.

Приведем пример осуществления одной из транспортных функций микротрубочек. К стенкам микротрубочки снаружи присоединяются отдельные молекулы моторных белков (кинезинов, динеинов). Молекула кинезина образована двумя короткими полипептидными цепями. «Хвосты» этих цепей сплетены вместе и могут прикреплять к себе «груз» (мембранный пузырек, вакуоль, лизосому, митохондрию и др.). «Головки» цепей расставлены наподобие рогатины и способны поочередно, поворачиваясь на 180°, «шагать» по молекулам тубулина микротрубочки с огромной скоростью – более 1 см в час: кинезины – в направлении плюс-конца (+), а динеины – минус-конца (-). На каждый «шаг» головки кинезина затрачивается энергия одной молекулы АТФ. Обычно кинезины переносят «груз» от центра клетки к периферии, а динеины – в обратном направлении.

Схема строения моторных белков – динеина и кинезина
Схема строения моторных белков – динеина и кинезина

Микрофиламенты

Микрофиламенты – это белковые волокна, значительно более тонкие, чем микротрубочки (диметр 4-6 нм). Они представляют собой пологую спиральную ленту, построенную из молекул белка актива, присутствующего в цитоплазме в двух формах: как мономер – в виде отдельных глобул (шаров) и как полимер – в виде нитей (филаментов). Микрофиламенты, так же как и микротрубочки, могут расти и, наоборот, разбираться. На плюс-конце (+) идет наращивание за счет полимеризации актина, а на минус-конце (-) происходит деполимеризация нити.

Промежуточные филаменты

Промежуточные филаменты толщиной 8-19 нм представлены в клетке длинными белковыми молекулами. Они тоньше микротрубочек, но толще микрофиламентов, отсюда их название. Промежуточные филаменты – это жесткие и прочные белковые волокна, пронизывающие цитоплазму. Их особенно много в тех клетках, которые подвергаются механическим нагрузкам (например, в клетках эпителия, в мышечных клетках).

Клеточный центр (центросома)

Клеточный центр (центросома) – это центр образования микротрубочек. Свое название органоид получил вследствие того, что он обычно находится в глубоких отделах цитоплазмы, располагаясь в геометрическом центре клетки, нередко вблизи ядра или около формирующейся поверхности комплекса Гольджи. Это очень мелкие тельца. Центросомы обязательны в животных клетках, но отсутствуют у высших растений, низших грибов и некоторых простейших.

Было установлено, что центросома – это ключевая структура в регуляторных процессах клетки, и нарушение ее функций приводит к аномалиям клеточного цикла, нарушениям развития тканей, возникновению различных заболеваний.

Обычно в интерфазной клетке органоид состоит из двух центриолей, лежащих под прямым углом друг к другу. Поэтому их называют диплосомой. Они окружены зоной более прозрачной цитоплазмы, от которой радиально отходят тонкие фибриллы.

Клеточный центр
Клеточный центр: 1 – материнская центриоль; 2 – дочерняя центриоль; 3 – микротрубочки; 4 – «ручки»; 5 – триплеты микротрубочек

Каждая центриоль представляет собой короткий цилиндр (длиной около 500 нм и диаметром 150 нм), стенка которого состоит из девяти триплетов микротрубочек. Соседние триплеты соединены между собой и с центром центриоли. Систему микротрубочек центриоли обычно описывают формулой (9 * 3) + 0, подчеркивая тем самым отсутствие микротрубочек в ее центральной части.

В диплосоме центриоли, несколько различающиеся по строению, принято подразделять на материнскую, или зрелую, и дочернюю, или незрелую. Зрелую центриоль можно определить по наличию на ее конце девяти боковых небольших выростов – придатков, или «ручек». Полость цилиндра материнской центриоли заполнена матриксом, а в полости дочерней имеется плотное белковое образование, напоминающее ось колеса телеги со спицами.

Центриоли являются саморегулирующимися структурами, способными самоудваиваться в период деления клетки. Во время удвоения вблизи каждой центриоли в цитоплазме возникает зачаток новой центриоли, который постепенно растет и приобретает полноценную структуру. При этом бывшая материнская центриоль объединяется в диплосому с новой дочерней центриолью, а бывшая дочерняя сама превращается в материнскую и объединяется со своей собственной дочерней центриолью.

Перед началом деления клетки диплосомы расходятся к ее полюсам.

В неделящихся клетках центросомы участвуют в организации микротрубочковых структур цитоскелета, а в делящихся – в образовании веретена деления. В обоих случаях основным участником этих процессов выступает материнская центриоль.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики – это специальные органоиды, имеющиеся у клеток, выполняющие особые функции – функции движения. Те и другие являются производными клеточного центра. Ресничка по строению и механизму движения аналогична жгутику, но значительно его короче. Часто реснички представлены у клетки в значительно большем количестве, нежели жгутики.

Общее строение реснички
Общее строение реснички: а – продольный срез; б – поперечный срез тела реснички; в, г – срезы базального тела; 1 – плазматическая мембрана; 2 – микротрубочки; 3 – дуплеты микротрубочек; 4 – триплеты микротрубочек

В основании каждой реснички и жгутика имеется базальное тельце, или кинетосома, служащая для них опорой и сходная по строению с центриолью.

Рибосомы

Этот органоид присутствует во всех без исключения клетках эукариот и прокариот. Он представляет собой овальное тельце размером 30–32 нм (у эукариот) и 25–29 нм (у прокариот). Рибосома состоит из двух субъединиц, – большой и малой. Каждая из них представляет собой комплекс рибосомной РНК (рРНК) с белками. Молекулы рРНК образуют каркас, к которому в определенном порядке присоединяются белки. Большая субъединица содержит три различные молекулы рРНК, связанные с 40 молекулами белков; малая – одну молекулу рРНК и 30 молекул белков. Некоторые белки рибосом выполняют каталитические функции, то есть являются ферментами.

Субъединицы рибосом собираются в ядрышке ядра и через ядерные поры выходят в цитоплазму. Здесь они могут либо находиться в диссоциированном состоянии, либо образовывать активный комплекс (рибосому), осуществляющий синтез полимерной молекулы белка на информационной РНК (иРНК).

Рибосома
Рибосома: а, б – внешний вид рибосомы в проекциях: 1 – большая субъединица; 2 – малая субъединица; в – схема расположения участков связывания на рибосоме: Р и А – участки связывания с тРНК. Стрелками показаны участки нековалентного связывания рРНК с иРНК и тРНК с иРНК

В рибосоме между субъединицами находится щель, по ней проходит молекула иРНК, а на большой субъединице имеется бороздка, в которой располагается и но которой сползает формирующаяся белковая цепь. Кроме того, «собранная» рибосома имеет два участка связывания транспортных РНК (тРНК), доставляющих аминокислоты к месту синтеза молекулы белка.

Основная функция рибосом – сборка белковых молекул из аминокислот, доставляемых к ним транспортными РНК (тРНК).

Количество рибосом в клетке может достигать десятков миллионов. Они могут находиться в гиалоплазме поодиночке либо группами в виде розеток, спиралей, завитков. Такие группы рибосом называют полирибосомами, или полисомами. Молекула иРНК может протягиваться не только по одной, а сразу по нескольким рядом лежащим рибосомам (точнее сказать – на одной иРНК может находиться сразу несколько рибосом, осуществляющих синтез молекул белка).

Рибосомы в цитоплазме клетки присутствуют в свободном или в мембрано-прикрепленном виде. Большая часть их прикреплена к поверхности эндоплазматической сети и к наружной мембране ядерной оболочки. Кроме того, рибосомы клеток прокариотического типа присутствуют в митохондриях и пластидах.

Размеры рибосом эукариот имеют диаметр около 30 нм. Рибосомы прокариот, а также пластид и митохондрий более мелкие.

Биология: