Хромосомы, их строение и функции

Химический состав хромосом

Хромосома представляет собой дезоксирибонуклеопротеид (ДНП), то есть комплекс, образованный из одной непрерывной двухцепочечной молекулы ДНК и белков (гистонов и негистонов). В состав хромосом входят также липиды и минеральные вещества (например, ионы Ca2+, Mg2+).

Каждая хромосома – сложное надмолекулярное образование, сформированное в результате компактизации хроматина.

Строение хромосом

В большинстве случаев хромосомы хорошо видны лишь в делящихся клетках начиная со стадии метафазы, когда их можно видеть даже в световой микроскоп. В этот период удается определить количество хромосом в ядре, их размеры, форму и строение. Именно такие хромосомы называют метафазными. Интерфазные хромосомы часто называют просто хроматином.

Число хромосом обычно постоянно для всех клеток особи любого вида растений, животных и человека. Но у разных видов количество хромосом неодинаково (от двух до нескольких сотен). Наименьшее число хромосом имеет лошадиная аскарида (2), наибольшее встречается у простейших и папоротников, для которых характерны высокие уровни полиплоидии. Обычно диплоидные наборы содержат от одного до нескольких десятков хромосом. Количество хромосом в клетках особей разных видов приведено в таблице.

Количество хромосом в клетках особей разных видов

Количество хромосом в ядре не связано с уровнем эволюционного развития живых организмов. У многих примитивных форм оно велико, например в ядрах некоторых видов простейших содержатся сотни хромосом, тогда как у шимпанзе их всего только 48. Каждая хромосома, образованная одной молекулой ДНК, представляет собой удлиненную палочковидную структуру – хроматиду, имеющую два «плеча», разделенных первичной перетяжкой, или центромерой (от лат. Centrum – срединная точка, центр и греч. meros – часть, доля). Метафазная хромосома состоит из двух соединенных центромерой сестринских хроматид, каждая из которых содержит одну молекулу ДНК, уложенную в виде спирали.

Строение хромосомы
Строение хромосомы: А – общий вид хромосомы; Б – строение удвоившейся хромосомы в метафазе митоза; 1 – хроматида; 2 – центромера

Центромера – это небольшое фибриллярное тельце, осуществляющее первичную перетяжку хромосомы. Она является важнейшей частью хромосомы, так как определяет ее движение. Центромеру, к которой прикрепляются нити веретена во время деления (при митозе и мейозе), называют кинетохором (от греч. kinetos – подвижный и choros – место). Он контролирует движение расходящихся хромосом при делении клетки. Хромосома, лишенная центромеры, не способна совершать упорядоченное движение и может потеряться.

Обычно центромера хромосомы занимает определенное место, и это является одним из видовых признаков, по которому различают хромосомы. Изменение положения центромеры в той или иной хромосоме служит показателем хромосомных перестроек. Плечи хромосом оканчиваются участками, не способными соединяться с другими хромосомами или их фрагментами. Эти концевые участки хромосом называют теломерами (от греч. telos – конец и meros – часть, доля). Теломеры предохраняют концы хромосом от слипания и тем самым обеспечивают сохранение их целостности. За открытие механизма защиты хромосом теломерами и ферментом теломеразой американские ученые Э. Блекберн, К. Грейдер и Д. Шостак в 2009 году были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии. Концы хромосом нередко обогащены гетерохроматином.

Схема строения хромосом
Схема строения хромосом; а–г – типы хромосом; Т – теломера; Ц – центромера; ВП – вторичная перетяжка (ядрышковый организатор)

В зависимости от расположения центромеры определяют три основных вида хромосом: равноплечие (плечи равной длины), неравноплечие (с плечами разной длины) и палочковидные (с одним, очень длинным и другим, очень коротким, едва заметным плечом). Некоторые хромосомы имеют не только одну центромеру, но еще и вторичную перетяжку, не связанную с прикреплением нити веретена при делении. Этот участок – ядрышковый организатор, выполняющий функцию синтеза ядрышка в ядре.

Репликация хромосом

Важным свойством хромосом является их способность к удвоению (самовоспроизведению). Обычно удвоение хромосом предшествует делению клетки. В основе удвоения хромосом лежит процесс репликации (от лат. replicatio – повторение) макромолекул ДНК, обеспечивающий точное копирование генетической информации и передачу ее от поколения к поколению. Удвоение хромосом – это сложный процесс, включающий в себя не только репликацию гигантских молекул ДНК, но также синтез связанных с ДНК хромосомных белков. Конечным этапом является упаковка ДНК и белков в особые комплексы, образующие хромосому. В результате репликации вместо одной материнской хромосомы появляются две идентичные ей дочерние хромосомы.

Функция хромосом

Функция хромосом заключается:

1) в хранении наследственной информации. Хромосомы являются носителями генетической информации;

2) передаче наследственной информации. Наследственная информация передается путем репликации молекулы ДНК;

3) реализации наследственной информации. Благодаря воспроизводству того или иного типа и-РНК и, соответственно, того или иного типа бел- ка осуществляется контроль над всеми процессами жизнедеятельности клетки и всего организма.

Таким образом, хромосомы с заключенными в них генами обусловливают непрерывный ряд воспроизведения.

Генетические функции хромосом до начала 40-х годов XX века большинство исследователей связывали с белками. Как писал русский биолог, генетик Николай Константинович Кольцов, «трудно было признать, что за такой простенькой молекулой, как ДНК, столь сложные функции». Однако в дальнейшем именно ДНК была идентифицирована как генетический материал всех растений, животных, микроорганизмов и большинства вирусов.

Хромосомы осуществляют сложную координацию и регуляцию процессов в клетке вследствие заключенной в них генетической информации, обеспечивающей синтез первичной структуры белков-ферментов.

У каждого вида в клетках находится определенное количество хромосом. Они являются носителями генов, определяющих наследственные свойства клеток и организмов вида. Ген – это участок молекулы ДНК хромосомы, на котором синтезируются различные молекулы РНК (трансляторы генетической информации). Ген является функционально неделимой единицей генетического материала и представлен в виде определенного числа (не менее трех) линейно расположенных нуклеотидов. Именно последовательность нуклеотидов в цепях ДНК определяет код генетической информации, способной транскрибироваться (списываться, как с матрицы) на молекулы иРНК, а они, в свою очередь, транслируют (передают) в соответствии с кодом последовательность включения аминокислот в синтезирующуюся полимерную молекулу белка по принципу «один ген – один белок». Количество нуклеотидов в хромосомах огромно. Например, гены, входящие в состав хромосом человека, могут содержать до двух миллионов пар нуклеотидов.

Совокупности хромосом

В соматических, то есть телесных, клетках обычно содержится двойной, или диплоидный, набор хромосом. Он состоит из пар (2n) практически одинаковых по форме и размеру хромосом. Такие парные, похожие друг на друга хромосомные наборы называют гомологичными (от греч. homos – равный, одинаковый, общий). Они происходят от двух организмов; один набор от материнского, а другой – от отцовского. В таком парном наборе хромосом заключена вся генетическая информация клетки и организма (особи). Гомологичные хромосомы одинаковы по форме, длине, строению, расположению центромеры и несут одни и те же гены, имеющие одинаковую локализацию. Они содержат одинаковый набор генов, хотя и могут различаться их аллелями. Таким образом, гомологичные хромосомы содержат очень близкую, но не идентичную наследственную информацию.

Кариотип дрозофилы
Кариотип дрозофилы: 1 – самки; 2 – самца

Совокупность признаков хромосом (их число, размеры, форма и детали микроскопического строения) в клетках тела организма того или иного вида называют кариотипом (от греч. karyon – орех, ядро ореха и typos – образец, форма). Форма хромосом, их число, размеры, расположение центромеры, наличие вторичных перетяжек всегда специфичны для каждого вида, по ним можно сопоставлять родство организмов и устанавливать их принадлежность к тому или иному виду.

Постоянство кариотипа, свойственное каждому виду, выработалось в процессе его эволюции и обусловлено закономерностями митоза и мейоза. Однако в процессе существования вида в его кариотипе вследствие мутаций могут произойти изменения хромосом. Некоторые мутации существенно изменяют наследственные качества клетки и организма в целом.

Постоянные характеристики хромосомного набора – количество и морфологические особенности хромосом, определяемые главным образом расположением центромер, наличием вторичных перетяжек, чередованием эухроматиновых и гетерохроматиновых участков и пр., позволяют идентифицировать виды. Поэтому кариотип называют «паспортом» вида.