Понятие о фотосинтезе
Фотосинтез – это процесс образования органических веществ из неорганических с помощью солнечной энергии. Солнечная энергия, поглощенная хлорофиллоносной клеткой, трансформируется в химическую энергию органических соединений и запасается в их молекулах.
В основе фотосинтеза лежит окислительно-восстановительный процесс с образованием углевода и выделением молекулярного кислорода (O2) в случае, если окисляется вода. Фотосинтезирующие бактерии часто используют не воду, а иные вещества, и кислород при таком фотосинтезе не образуется.
Одним из главных компонентов процесса фотосинтеза являются пигменты хлорофиллы. Возбужденная светом молекула хлорофилла приобретает способность участвовать в окислительно-восстановительных процессах, то есть отдавать или принимать электроны. При этом молекула хлорофилла способна также на некоторое время запасать энергию света в виде энергии возбужденных электронов и преобразовывать ее в энергию химических связей.
Над проблемой фотосинтеза и расшифровкой его физико-химических процессов работали многие ученые. Так, в 1727 году английский ботаник и химик С. Гейлс в книге «Статика растений» высказал предположение о том, что растения значительную часть «пищи» получают из воздуха. Сходные мысли высказывал и М.В. Ломоносов. В своем труде «Слово о воздушных явлениях» (1753) он писал: «Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утверждали, ясно изъявляет, что листами жирный тук из воздуха впитывают». Так, наряду с представлением о корневом питании возникла идея о воздушном питании растений.
В 1774 году опыты английского химика Дж. Пристли показали, что растения выделяют кислород. В 1782 году швейцарский естествоиспытатель Ж. Сенебье установил, что растения на свету не только выделяют кислород, но и поглощают углекислый газ, и назвал этот процесс углеродным питанием.
В середине XIX века немецкие ученые Ю. Майер и Г. Гельмгольц предположили, что зеленые растения поглощают лучистую энергию и превращают ее в химическую. Экспериментальное доказательство этой точки зрения было получено только в 1875 году русским ученым – физиологом растений Климентом Аркадьевичем Тимирязевым, который показал, что при ассимиляции CO2 хлорофилл служит оптическим сенсибилизатором (то есть веществом, увеличивающим чувствительность к свету), что именно хлорофилл непосредственно участвует в процессе фотосинтеза и что в хлоропласте лучистая энергия Солнца превращается в химическую энергию углеводов.
В итоге к концу XIX века результаты изучения фотосинтеза у растений позволили выразить его общее уравнение, в котором свет и хлорофилл выполняют важнейшую роль:
Хлорофилл
Светопоглощающие пигменты представлены тремя классами веществ: хлорофиллы, фикобилины и каротиноиды. Хлорофиллы – зеленые пигменты, фикобилины – красные, синие и сине-голубые – присутствуют у красных водорослей и цианобактерий; каротиноиды (каротины и ксантофиллы) – желтого, оранжевого и красного цвета – входят в состав хлоропластов всех растений и хромопластов незеленых частей растения: корнеплодов моркови, редиса, плодов томата и др.
Хлорофилл – зеленый пигмент растений и фотосинтезирующих бактерий, с помощью которого они улавливают энергию солнечного света и осуществляют фотосинтез.
Впервые хлорофилл в кристаллическом виде был получен русским физиологом и ботаником, академиком И.П. Бородиным в 1883 году, а его элементарный состав был установлен немецким химиком Р. Вильштеттером в 1914 году. Но еще в 1906 году русский физиолог Михаил Семенович Цвет, впервые используя разработанный им метод хроматографического анализа, доказал существование двух весьма близких друг другу по химическому составу соединений – хлорофиллов a и b.
Однако структурная формула хлорофиллов a и b была установлена только к 1940 году немецким биохимиком Г. Фишером, который в 1930 году получил Нобелевскую премию за расшифровку структуры гемоглобина, показав, что гемоглобин состоит из белка глобина и железосодержащего производного протопорфирина – гема. Фишер определил, что основу молекулы хлорофилла составляет аналог гема – Mg-порфириновый комплекс, где центральное место занимает атом магния, и что хлорофилл, как и гемоглобин, проявляет свою активность только в комплексе с белками.
Хлорофилл поглощает свет в красной и синей частях спектра, но пропускает лучи, которые при смешении дают зеленый цвет. По физико-химическим свойствам хлорофилл представляет собой твердое аморфное вещество сине-черного цвета. Он нерастворим в воде, но хорошо растворяется в органических растворителях: этиловом эфире, бензоле, ацетоне, этиловом спирте. Раствор хлорофилла a в этиловом эфире имеет сине-зеленый цвет, хлорофилла b – желто-зеленый.
В настоящее время известны около 10 типов хлорофиллов (a, b, c, d, e и др.), отличающиеся друг от друга по химическому строению, окраске, спектрам поглощения солнечного света и распространению среди живых организмов.
Разные хлорофиллы избирательно поглощают солнечную энергию. Для хлорофиллов группы а максимумы поглощения локализованы в красной части спектра в пределах 650–700 нм и в синей части спектра в диапазоне 430–460 нм. Максимум поглощения хлорофилла 6 находится в пределах 642–644 и 452–455 нм. Все хлорофиллы слабо поглощают оранжевый и желтый свет и практически не поглощают зеленые и инфракрасные лучи.
Среди пигментов растений наиболее распространенными являются две формы хлорофилла a, работающие в диапазоне спектра с длиной волны 680 и 700 нм. Хлорофилл a, улавливающий свет с длиной волны 680 нм, называют коротковолновым хлорофиллом680 или пигментом680 (П680), а поглощающий свет в диапазоне 700 нм – длинноволновым хлорофиллом700 или пигментом700 (П700). Все другие формы хлорофилла групп b, c, d и каротиноиды, присутствующие в хлоропласте, улавливают свет в том диапазоне спектра, где хлорофиллы a его не воспринимают. Это позволяет фотосинтезирующим пигментам использовать большее количество диапазонов и энергии света и, следовательно, максимально обеспечивать процесс фотосинтеза. Различают два типа фотосинтезирующих пигментов: главные (основные) и вспомогательные.
Главными (основными) являются пигменты, испускающие электроны, непосредственно участвующие в доставке энергии для фотосинтеза. Вспомогательными являются те, которые передают испускаемые ими электроны главным пигментам, усиливая их. Хлорофилл a считается основным пигментом, все остальные формы хлорофилла и желтые пигменты (каротиноиды) – вспомогательными.
Все светопоглощающие молекулы пигментов собраны в большие группы (состоящие из нескольких сотен молекул) – так называемые антенные комплексы, которые с помощью специальных белков прочно связаны между собой и с тилакоидной мембраной хлоропласта таким образом,что световая энергия, поглощенная любым из них, передается одной-единственной молекуле хлорофилла, которую называют реакционным центром (РЦ). Светособирательный антенный комплекс можно сравнить с воронкой, собирающей лучистую энергию и направляющей ее к единому реакционному центру.
Антенный комплекс передачи энергии в фотосинтезе Особенность хлорофилла. Хлорофилл обладает особым свойством; при поглощении энергии кванта света его молекула возбуждается, и от нее отрываются электроны, которые переходят (перескакивают) на более высокие вакантные орбитали (то есть на энергетически более высокие уровни). Энергия электронов может сохраняться благодаря их присоединению к слабому акцептору, при этом образуется сильный донор электронов, от которого эти электроны вновь, как по цепочке, передаются от одного вещества к другому. Такое перемещение электронов называют электронным транспортом или цепью переносчиков, а сам путь передачи электронов – электрон-транспортной цепью. Соединения, отдающие электроны, называют донорами, а принимающие их – акцепторами.
«Выскочившие» из реакционного центра электроны быстро захватываются акцепторами. При этом в молекуле хлорофилла образуется положительно заряженная «дырка» с очень высоким сродством к электронам. Эту «дырку» быстро заполняет электрон, отдаваемый находящимся поблизости донором электронов. Часто в таких случаях донором электронов является вода. Электрон-транспортная цепь находится в тилакоидной мембране. Потеря электрона означает окисление переносчика, а присоединение электрона – восстановление молекулы. Любой этап переноса электрона сопровождается высвобождением или поглощением энергии. На некоторых участках электрон-транспортной цепи перенос электрона сопровождается переносом протона.
Локализация процесса фотосинтеза
Процесс фотосинтеза у растений происходит в хлоропластах, где важную роль выполняют мембраны тилакоидов.
Хлоропласт из клетки мякоти листа
Напомним, хлоропласты, находясь в цитоплазме, отделены от нее двумя мембранами: высокопроницаемой наружной и менее проницаемой внутренней. Во внутреннюю встроены специальные транспортные белки. Между двумя мембранами находится узкое межмембранное пространство. Кроме того, в тилакоидах, гранах и ламеллах, отделенных от стромы тилакоидной мембраной, также имеется межмембранное пространство – тилакоидное. Поэтому в хлоропластах создаются три различных пространства: тилакоидное, межмембранное и строма, различающиеся между собой составом ферментов и химических веществ, что обусловливает возможность протекания в них разных метаболических процессов. Особенно многофункциональной оказывается тилакоидная мембрана. В ней локализованы все основные фотосинтетические пигменты: зеленые – хлорофиллы и вспомогательные – желтые и красные – каротиноиды, участвующие в поглощении и использовании энергии света; все энергетические системы хлоропласта; системы запасания энергии; разнообразные белки – переносчики электронов, образующие электрон-транспортную цепь и ферментативный комплекс АТФ-синтазы.
