Хемосинтез

Существует большое количество видов бактерий и архебактерий, способом питания которых является хемосинтез (от греч. chemeia– химия и synthesis – соединение). Такие организмы называют хемотрофами (от греч. chemeia – химия и trophe – пища, питание). Их тип питания основан на усвоении CO2 за счет окисления неорганических соединений. К ним относят водородные, нитрифицирующие, тионовые и другие группы бактерий. Хемосинтез открыл в 1887 году русский ученый-микробиолог Сергей Николаевич Виноградский.

В отличие от фотосинтеза, источником энергии при хемосинтезе служит не свет, а окисление некоторых неорганических соединений – сероводорода, серы, аммиака, водорода, азотистой кислоты, оксидных соединений двухвалентного железа, марганца и др. У многих прокариот окислителем выступает кислород, такие реакции идут с выделением энергии в виде тепла, то есть являются экзотермическими.

В зависимости от окисляемого субстрата различают несколько типов хемосинтеза. Рассмотрим примеры хемосинтеза, наиболее распространенные в природе и имеющие большое значение в биосфере (в глобальном круговороте веществ, энергетике биосферы, создании осадочных пород, разрушении горных пород, создании пищевого ресурса для других организмов, поддержании плодородия почвы и пр.).

1. Хемосинтез у нитрифицирующих бактерий. Важнейшими группами среди нитрифицирующих бактерий являются: азотобактер, нитрозомонас, нитрозоспира и др. Они получают энергию за счет окисления восстановленных соединений азота (NH3 и HNO2). Способны окислять образующийся при гниении органических остатков аммиак вначале до нитрита, а затем и до нитрата. Образовавшаяся азотная кислота, взаимодействуя с минеральными соединениями почвы, превращается в соли азотной кислоты, хорошо усваиваемые растениями:

2NH3 + 3O2 → 2HNO2 + 2H2O + 632 кДж
2HNO2 + O2 → 2HNO3 + 152 кДж

2. Хемосинтез у железобактерий. Нитчатые лептотриксы, сферотиллюсы и галлионеллы участвуют в образовании болотных железных руд. Отложение железа этими бактериями, обитающими в условиях затопленных почв и в водоемах на границе окисленной и восстановленной зоны, является результатом процесса разложения перекиси, образуемой при органотрофном питании. Железоокисляющие лептотриксы, тиобациллы, металлогениумы и др., обитающие в кислой среде, окисляя двухвалентное железо (Fe2+) сидерита (FeCO3), переводят его в трехвалентное (Fe3+). Высвобождающийся CO2 служит им источником углерода. Реакция окисления идет по схеме:

4FeCO3 + O2 + 6H2O → 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 324 кДж

3. Хемосинтез у водородных бактерий идет с потреблением энергии, источником которой служит реакция окисления молекулярного водорода, а в качестве источника углерода используется углекислый газ. Реакция окисления водорода идет с участием кислорода по схеме:

2H2 + O2 → 2H2O + 235 кДж

Окисление водорода обусловлено присутствием фермента гидрогеназы. Этот тип хемосинтеза наблюдается среди водородных бактерий, широко распространенных в почве и водоемах, только у видов с аэробным обменом веществ.

4. Хемосинтез бесцветных серобактерий (беггиаты, тиотриксы, ахроматиумы, макромонасы, акваспириллюмы и др.) происходит путем окисления накопившейся в них серы до серной кислоты:

2S + 3O2 + 2H2O → 2H2SO4 + 636 кДж

Соединения серы эти организмы используют и как источник энергии, и как донор электронов для ассимиляции CO2 в анаэробных условиях.

Хемосинтезирующие бактерии широко распространены в месторождениях серы и сульфидных минералов, в почве, илах и грунтах морей, озер, серных источников и других водоемов, содержащих сероводород. Примером может служить Черное море, в глубинах которого находится мощный слой сероводорода.

5. Хемосинтез у метанобразующих архебактерий (и некоторых бактерий) идет без участия кислорода. Метанобразующие организмы (например, метанобактерии, метаносарцины, метанококки и др.) получают энергию чаще всего за счет восстановления CO2 до метана (CH4):

4H2 + CO2 → CH4 + 2H2O

В качестве источника углерода хемотрофы используют также окись углерода (CO), муравьиную кислоту (HCOOH), метанол (CH3OH), уксусную кислоту (CH3COOH) и некоторые другие соединения. Метанобразующие архебактерии являются строгими анаэробами. Они обитают в затопляемых почвах, болотах, иле водоемов, рубце жвачных животных. Весь метан, имеющийся на Земле, является биогенным, созданным главным образом благодаря деятельности метанобразующих архебактерий (до 5–10·108 т ежегодно). Считается, что 30 % метана образуется в процессе хемосинтеза.

Все хемосинтезирующие организмы играют большую роль в биологическом круговороте веществ биосферы, участвуют в почвообразовательном процессе, накоплении осадочных пород, очистке сточных вод. Многие являются причиной порчи каменных и металлических изделий.

Хемосинтез – древнейший тип автотрофного питания организмов, сложившийся более 3 млрд лет тому назад и сохранившийся до наших дней у многих видов прокариот, преимущественно у архебактерий.