Энергетический обмен

Понятие об энергетическом обмене

Для осуществления любых биосинтетических реакций необходимы затраты энергии. Живые организмы получают ее, используя или внешние источники, например лучистую энергию Солнца, или энергию переноса электронов при окислении различных субстратов. В обоих случаях клетки синтезируют молекулу АТФ как некую «топливную» единицу клетки.

Любой синтез органических веществ сопровождается непрерывной доставкой требуемой энергии. Эти процессы совершаются во всех без исключения клетках, даже фотосинтезирующих. В автотрофных клеточных биосистемах такой энергией служит солнечная энергия. В гетеротрофных клеточных биосистемах процессы биосинтеза идут с помощью энергии, получаемой от расщепления молекул органических веществ (углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот). Процесс высвобождения необходимой энергии из органических веществ путем их расщепления называют энергетическим обменом (диссимиляцией). При этом происходит накопление энергии в виде молекул АТФ и других макроэргических соединений.

АТФ, или аденозинтрифосфорная кислота, – это свободный нуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты – трифосфата.

Молекула АТФ необычайно энергоемка. Это связано с тем, что ее трифосфатный компонент содержит две фосфорангидридные связи. Разрыв одной из них, то есть отделение от АТФ одного концевого фосфата (Фн), сопровождается выделением 40 кДж на 1 моль. Образовавшаяся при этом молекула аденозиндифосфата (АДФ) с двумя фосфатными остатками может быстро восстановиться до АТФ или, при необходимости, отдать еще один концевой фосфат и превратиться в аденозинмонофосфат (АМФ).

Освобождение энергии при отделении концевых фосфатов у АТФ и АДФ
Освобождение энергии при отделении концевых фосфатов у АТФ и АДФ (1); восстановление АТФ из АДФ (2)

Основным веществом, используемым для получения энергии, в клетке обычно служат жиры и глюкоза. В молекуле глюкозы количество потенциальной энергии, заключенной в связях между ее атомами (выделяемой при ее полном окислении с участием кислорода), составляет около 2847 кДж на 1 моль (то есть на 180 г глюкозы). В живой клетке это огромное количество энергии, по оно не высвобождается одномоментно, как при горении в пламени, а идет в виде ступенчатого процесса, управляемого целым рядом ферментов, и связано не с переходом энергии в тепло, а с переходом энергии в макроэргические связи молекул АТФ.

Высвобождение энергии из химических связей органических веществ, прежде всего жиров и сахаров, в общих чертах напоминает обратную последовательность процессов их синтеза. В схематическом виде оно распадается на три стадии, или этапа – подготовительный, бескислородный и кислородный.

Общая схема процессов энергетического обмена

У аэробных организмов, живущих в кислородной среде, выделяют три последовательно идущих этапа энергетического обмена – подготовительный, бескислородное расщепление и кислородное расщепление. У анаэробных организмов, живущих в бескислородной среде, и аэробных в случае недостатка кислорода два этапа – подготовительный и бескислородное расщепление.

Первый и второй этапы энергетического обмена происходят в цитоплазме клетки, а третий – в митохондриях.

Пища поступает в организм животных и человека в виде сложных высокомолекулярных соединений. Прежде чем поступить в клетки и ткани, эти вещества должны разрушиться до низкомолекулярных, более доступных для клеточного усвоения веществ.

На первом (подготовительном) этапе происходит гидролитическое расщепление органических веществ, идущее при участии воды. У многоклеточных животных оно протекает в пищеварительном тракте, у одноклеточных – в пищеварительных вакуолях, а на клеточном уровне – в лизосомах.

У млекопитающих и человека белки расщепляются до аминокислот в желудке под действием фермента пепсина и в двенадцатиперстной кишке под действием трипсина и химотрипсина. Расщепление полисахаридов начинается в ротовой полости под действием фермента птиалина, а далее продолжается в двенадцатиперстной кишке под действием амилазы. Там же расщепляются и жиры под действием липазы. Образующиеся низкомолекулярные вещества поступают в кровь и доставляются ко всем органам и клеткам. В клетках они поступают в лизосомы или непосредственно в цитоплазму. Если расщепление происходит на клеточном уровне в лизосомах, то вещество сразу же поступает в цитоплазму.

В ходе подготовительного этапа энергии выделяется мало, при этом она не запасается в виде АТФ, а рассеивается в виде тепла. Образующиеся низкомолекулярные соединения (моносахариды, жирные кислоты, аминокислоты, нуклеотиды) могут использоваться клеткой в реакциях пластического обмена, а также для дальнейшего расщепления с целью получения энергии.

Гликолиз

Второй этап – бескислородное расщепление – осуществляется на клеточном уровне без участия кислорода и заключается в ферментативном расщеплении органических веществ, которые были образованы в ходе подготовительного этапа.

Рассмотрим расщепление глюкозы, как одного из ключевых компонентов обмена веществ в клетке. Все остальные органические вещества (жирные кислоты, глицерин, аминокислоты) на разных этапах обмена вовлекаются в процессы ее превращения.

Ферментативный бескислородный (анаэробный) процесс расщепления глюкозы называют гликолизом (греч. glykys – сладкий и lysis – разложение, распад). Гликолиз – многоступенчатый процесс, включающий 10 последовательных ферментативных реакций, протекающих в цитоплазме клетки. В результате при расщеплении одной молекулы глюкозы, содержащей шесть атомов углерода (C6H12O6), происходит образование двух молекул трехуглеродной пировиноградной кислоты или пирувата (C3H4O3), и образуются две молекулы АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.

C6H12O6 + 2АДФ + 2Фн → 2C3H4O3 + 2АТФ + 2H+

Общий энергетический выход гликолиза составляет 200 кДж. Часть этой энергии (60 %) выделяется в виде тепла, а оставшихся 40% запасается в макроэргических связях молекул АТФ.

Гликолиз включает ряд последовательно идущих ферментативных реакций. Первые реакции преобразования молекулы глюкозы (1–5) приводят к образованию шестиуглеродного нестойкого соединения – фруктозо-1,6-дифосфата и расщеплению его на две молекулы триозы – 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА), на что расходуются две молекулы АТФ. В следующих реакциях (6 и 7) происходит окисление 3-ФГА до 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК), сопровождающееся образованием четырех атомов водорода. Акцептором водорода (и электронов) в этих реакциях служат молекулы кофермента НАД+ (никотинамидадениндинуклеотида)– соединения, которое по своей структуре похоже на кофермент НАДФ, но отличается от него отсутствием остатка фосфорной кислоты. В ходе некоторых из этих реакций происходит восстановление НАД+ до НАД·Н и перенос неорганического фосфата (Фн) на АДФ с образованием макроэргической связи молекул АТФ. В последующих реакциях (8–10) идет процесс превращения 3-ФГК в пировиноградную кислоту (ПВК) – пируват и образование еще одной молекулы АТФ. В ходе гликолиза на каждую молекулу АТФ восстанавливается по одной молекуле НАД·Н.

Если кислород в клетке отсутствует или его недостаточно, то возможна еще одна реакция (11): две молекулы пирувата, образовавшиеся из глюкозы, восстанавливаются за счет двух НАД·Н до молочной кислоты (лактата, C3H6O3) при участии фермента лактатдегидрогеназы:

2C3H4O3 + 2НАД·Н + 2H+ → 2C3H6O3 + 2НАД+

Этот процесс происходит, например, в клетках поперечнополосатых мышц человека и животных при интенсивной нагрузке, когда кровь не успевает доставлять в мышцы кислород.

Обобщенное (суммарное) выражение гликолиза можно выразить уравнением:

C6H12O6 + 2НАД + 2АДФ + 2Фн → 2CH3COCOOH + 2НАД·H + 2АТФ + H2O

В результате окислительно-восстановительных реакций молекула глюкозы, содержащая шесть атомов углерода, распадается на две молекулы пирувата (ПВК), каждая из которых содержит по три атома углерода.

В процессе гликолиза происходит неполное окисление глюкозы, поэтому в результате и синтезируются лишь четыре молекулы АТФ, две из которых тратятся на этот процесс. В итоге «чистый» выход энергии гликолиза в виде АТФ дает только две ее молекулы, что составляет менее 10 % энергии, заключенной в связях 1 моля глюкозы.

Значение гликолиза

Несмотря на низкий энергетический выход, бескислородное окисление, то есть гликолиз, широко представлено в живой природе. Гликолиз служит основным поставщиком энергии для многих микроорганизмов, в том числе прокариот, эукариот (грибов, некоторых кишечных паразитических и полезных симбиотических анаэробных простейших). Гликолиз протекает и в хлоропластах зеленых растений. Он характерен также для клеток высших организмов на ранних стадиях их эмбрионального развития и гетеротрофных клеток многоклеточных организмов (растений и животных). Например, мышечные клетки, эритроциты млекопитающих получают всю необходимую им энергию за счет гликолиза.

Существует еще один тип бескислородного получения энергии – брожение, конечными продуктами которого являются органические соединения. Обычно в процессе брожения происходит гликометрическое расщепление сахаров с образованием небольшого количества молекул АТФ. В природе существует много типов брожения. Их конечными продуктами могут быть молочная кислота, масляная кислота, этиловый спирт, ацетон и др. Во всех этих типах брожения образуется несколько, но не более четырех молекул АТФ на одну молекулу субстрата.

Безусловно, гликолизный тип получения энергии является наиболее древним в истории органического мира и обусловлен приспособлением организмов (и клеток) к жизни в бескислородной среде. Однако он широко распространен в природе и играет важную роль в обмене веществ живых организмов. В тех случаях, когда клетки находятся без кислорода или его не хватает, синтез АТФ идет посредством одного из многих типов гликолиза или брожения. Полагают, что этот бескислородный способ извлечения энергии из химических связей появился в процессе эволюции живых систем одним из первых. А процессы кислородного дыхания возникли позже – лишь со времени появления в клетках хлорофиллов и фотосинтеза. Однако и тот и другой способы биологического окисления играют огромную роль в жизнеобеспечении всех организмов и в глобальном круговороте веществ и энергии биосферы.