Биосинтез и транскрипция

Понятие о биосинтезе

Биосинтез (от греч. bios – жизнь и synthesis – соединение), или биологический синтез, – это процесс образования органических веществ из более простых соединений, происходящий в живых организмах под действием биокатализаторов – ферментов. Путем биологического синтеза в клетках организма образуются вещества и структуры, из которых строится организм, заменяются его функциональные системы, осуществляется обмен веществ внутри клеток, внутри организма и с окружающей средой.

Биосинтез всегда осуществляется с потреблением энергии.

Биосинтез, протекающий с использованием солнечной энергии, называют автотрофным (от греч. autos – сам и trophe – пища, питание) или фототрофным (от греч. autos – свет и trophe – пища, питание). Таким способом осуществляется фотосинтез в клетках зеленых растений и некоторых бактерий. Автотрофный биосинтез является определяющим в природе, поскольку таким путем образуются первичные сложные органические вещеcтва, аккумулирующие в своих химических связях большое количество энергии. Автотрофным является также хемосинтез (от греч. chemeia – химия и synthesis – соединение) – биосинтез, основанный на усвоении углерода за счет энергии окисления неорганических соединений.

Автотрофному биосинтезу обычно противопоставляют биосинтез гетеротрофный (от греч. heteros – иной, другой и trophe – пища, питание), осуществляющийся за счет энергии, получаемой из сложных органических соединений. Характерной особенностью гетеротрофного биосинтеза является сопряжение энергетического и синтетического процессов, при котором деградация экзогенного органического вещества, поступившего в клетку, ведет к синтезу соединений, используемых для построения самой клетки.

Роль белков в клетке

Белки обладают практически неисчерпаемым разнообразием химического состава. Им свойственны многочисленные функции, важнейшая из которых – каталитическая, то есть способность ускорять химические реакции, протекающие в биологических средах. Наряду с каталитической белки обладают структурной, рецепторной, транспортной, защитной, сократительной и другими функциями. Они входят в состав практически всех молекулярных комплексов и клеточных структур, участвуют в биосинтезе важнейших молекул, обеспечивают перемещение веществ внутри клетки и т. д. Если генетическую информацию задает ДНК, а РНК реализует эту информацию в биосинтезе белков, то белки, особенно ферменты, непосредственно участвуют в процессах жизнедеятельности клетки и организма.

Как и многие другие молекулы, молекулы белков не живут долго. Поэтому для обеспечения нормального протекания химических процессов в клетке непрерывно должен идти биосинтез белков. В реальности такой процесс постоянно совершается и происходит не в каких-то специфических, специальных клетках, а во всех без исключения клетках многоклеточных и одноклеточных организмов.

Биосинтез белка

В биосинтезе белка активное участие принимают различные молекулы РНК, рибосомы и мономерные молекулы – разные аминокислоты, из которых строится полимерная молекула – протеин, или белок.

План строения белка закодирован в молекуле ДНК, но сама она в синтезе белковых молекул участия не принимает, а служит лишь матрицей для синтеза информационной (или матричной) РНК (иРНК, или мРНК). Поэтому процесс синтеза белка складывается из двух этапов: создания иРНК и сборки молекулы белка по информации, заключенной в молекуле иРНК. Рассмотрим эти этапы.

Первый этап – создание иРНК, которая путем «списывания» копирует последовательности нуклеотидов с определенных участков ДНК. Данный этап получил название транскрипция (от лат. transcriptio – переписывание). Второй этап – этап непосредственного создания молекул белка – называют трансляцией (от лат. translatio – передача, перенесение).

Транскрипция – это первый этап на пути реализации наследственной информации ДНК в структуре молекулы иРНК.

Цепь иРНК синтезируется непосредственно на одной из цепей молекулы ДНК, которая в этом процессе служит матрицей. Синтезируемая цепь иРНК при этом точно копирует нуклеотидную последовательность матрицы по принципу комплементарности, с той лишь разницей, что тимину (Т) в ДНК соответствует урацил (У) в РНК. Весь процесс синтеза иРНК совершается с помощью особого фермента – РНК-полимеразы, передвигающегося вдоль цепи молекулы ДНК в направлении 5' → 3'. Сама ДНК в этом процессе не изменяется и не расходуется, сохраняется в прежнем виде и потому сразу готова к новому списыванию с нее информации на иРНК.

На протяжении всей молекулы ДНК таких участков списывания информации может быть одновременно очень много. Многократным списыванием информации с каждого участка создается тот поток различных копий иРНК с ДНК, который обеспечивает программирование биосинтеза всех необходимых белков клетки.

Мы описали процесс транскрипции иРНК с ДНК эукариотической клетки. При этом напомним, что появившийся таким путем первый транскрипт РНК еще не является готовой иРНК. Списанные копии несут в себе полную информацию, включая и интроны, и экзоны. Только после процесса созревания (сплайсинга, процессинга) первоначально списанный транскрипт РНК (преРНК) превратится в «зрелую» иРНК. Затем иРНК выходит из ядра в цитоплазму и, соединившись с рибосомой, начинает трансляцию – синтез белка из аминокислот с участием рибосом, ферментов, рРНК и тРНК.

Транскрипция у бактерий

Совсем иначе синтез иРНК осуществляется у прокариотических клеток (бактерий) и вирусов-бактериофагов. На кольцевой молекуле бактериальной ДНК (бакДНК) участки генетического материала, с которого осуществляется транскрипция одной иРНК, представлены нуклеотидными комплексами – оперонами (от лат. operor – работаю, действую). Оперон считают основной единицей генетического материала на уровне транскрипции у бактерий.

Структура оперона

Наиболее важным компонентом оперонной регуляции синтеза РНК являются ген-регулятор, кодирующий белок-репрессор (подавитель), и оператор, к которому имеет сродство репрессор. Оператор и тесно сцепленные с ним структурные гены (один, два или несколько), находящиеся под его контролем, образуют оперон. Ген-регулятор не входит в состав оперона, хотя и может быть сцеплен с ним.

Каждый оперон включает в себя особые регуляторные зоны: участок начала транскрипции – промотор – и находящийся рядом с ним оператор, сцепленный со структурными генами; терминатор, сигнализирующий о прекращении транскрипции, расположен в конце оперона.

Промотор представляет собой короткую последовательность нуклеотидов ДНК (несколько десятков), с которым связывается РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию ДНК. Присоединившись к промотору, РНК-полимераза разрывает водородные связи между цепями ДНК, раскручивает спираль. В итоге на этом участке образуются две раздельные цепи ДНК, на одной из которых идет транскрипция, обеспечивающая синтез иРНК. Присоединение к иРНК новых нуклеотидов идет только на 3'-конце, поэтому синтезируемая цепь иРНК удлиняется в направлении 5' → 3'. Удлинение иРНК совершается до тех пор, пока не дойдет до терминатора. Здесь транскрипция прекращается, РНК-полимераза отделяется от матрицы и от синтезированной цепи иРНК. По завершении списывания РНК-полимераза вновь готова начать процесс транскрипции. Напомним, что созревания молекул РНК у прокариотических клеток не происходит, поэтому синтезируется сразу иРНК.

Однако процесс списывания информации с ДНК происходит лишь в том случае, если оператор не связан с репрессором. Если эта связь имеется, РНК-полимераза не может двигаться вдоль оперона. Пока репрессор связан с оператором, транскрипция не происходит, она блокирована репрессором. Для разблокирования репрессора необходимо, чтобы к промотору был присоединен активатор – белок позитивного (положительного) контроля. С момента присоединения белка-активатора к промотору репрессор блокируется и РНК-полимераза начинает транскрипцию.

Итак, в процессе транскрипции иРНК у прокариот, как первом этапе биосинтеза белка, можно выделить четыре стадии: связывание молекулы РНК-полимеразы с промотором, начало синтеза, последовательное присоединение нуклеотидов друг к другу и рост цепи молекулы иРНК в направлении 5' → 3', терминация – завершение синтеза молекулы иРНК.

Схема механизма работы оперона была предложена в 1961 году французскими учеными Франсуа Жакобом, Андре Львовым и Жаком Моно, работавшими с прокариотической клеткой – кишечной палочкой (Escherichia coli), для объяснения механизма «включения» и «выключения» тех или иных генов в зависимости от потребности клетки в метаболитах, синтез которых контролируют эти гены. В дальнейшем версия этого механизма получила подтверждение в большом числе экспериментов. За блестяще выполненные работы по раскрытию механизма биосинтеза белка у бактерий эти ученые в 1963 году получили Нобелевскую премию.