Селекция растений

Методы селекции растений. Основными методами селекции растений служат гибридизация и отбор. Обычно эти методы используются совместно.

Методы отбора зависят от формы размножения данного вида растений. Различают две основные формы отбора – массовый и индивидуальный.

Массовый отбор сводится к выделению из исходного материала целой группы особей, которые обладают желательными для селекционера признаками.

Массовый отбор часто проводится среди перекрестноопыляемых растений. Многие распространенные сорта ржи (например, сорт Вятка) выведены этим методом. Массовый отбор не приводит к выделению генотипически однородного материала, потому что в популяциях перекрестноопыляющихся растений всегда имеется большое количество гетерозиготных особей. Массовый отбор обычно применяется многократно в ряду последующих поколений, но может быть и однократным.

Индивидуальный отбор сводится к выделению отдельных особей с интересующими человека признаками и получению от них потомства. Он также может быть однократным или повторяющимся. Этот метод наиболее применим к самоопыляющимся растениям (пшеница, ячмень, овес). Потомство одной самоопыляющейся особи называют чистой линией. Индивидуальный отбор приводит к выделению чистых линий, которые благодаря самоопылению состоят из гомозиготных форм. (Вспомните моногибридное скрещивание, приводящее к уменьшению числа гетерозигот и увеличению числа гомозигот.) В результате индивидуального отбора получаютсн сорта, представляющие собой одну или несколько гомозиготных чистых линий. Однако и в чистых линиях происходят мутации, появляются гетерозиготные особи.

У сортов растений, размножающихся вегетативным путем, можно сохранить и размножить любую гетерозиготную форму, обладающую хозяйственно полезными признаками. При половом размножении свойства сортов, состоящих из гетерозиготных особей, не сохраняются и происходит их расщепление.

Самоопыление перекрестноопыляемых растений. Явление гетерозиса. Самоопыление ведет к повышению гомозиготности, что способствует закреплению наследственных свойств. Можно ли использовать этот метод при селекции перекрестноопыляемых растений для получения чистых линий, для закрепления у сорта нужных качеств? Еще Дарвину было хорошо известно, что самооплодотворение у растений и близко родственное скрещивание у животных происходит, но оно приводит к снижению жизнеспособности, уменьшению продуктивности, к вырождению.

Чем объясняется его неблагоприятное влияние? Одной из основных причин служит переход большинства генов в гомозиготное состояние. У организмов непрерывно осуществляется мутационный процесс. Большинство мутаций рецессивны и в значительной своей части вызывают неблагоприятные наследственные изменения. У перекрестноопыляемых растений эти рецессивные мутации внешне не проявляются, так как находятся в гетерозиготном состоянии. При самоопылении они переходят в гомозиготное состояние и оказывают свое действие. У самоопыляющихся растений не происходит накопления рецессивных неблагоприятных мутаций, так как они быстро переходят в гомозиготное состояние и устраняются естественным отбором.

Несмотря на неблагоприятное влияние самоопыления, у перекрестноопыляемых растений его часто и успешно применяют в селекции. Обычно сначала выводят гомозиготные линии, у которых закрепляются желательные признаки. Вместе с тем происходит резкое снижение урожайности. Затем проводят перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Такой прием получил название межлинейной гибридизации. Часто при этом проявляется эффект гетерозиса, или гибридной силы.

Сущность гегерозиса заключается в том, что первое гибридное поколение обладает повышенной урожайностью и жизнеспособностью. Однако уже начиная со второго поколения эффект гетерозиса обычно снижается.

Генетические основы гетерозиса еще недостаточно выяснены, однако, несомненно, положительную роль играет высокая гетерозиготность гибридов, связанная с проявлением повышенной физиологической активности.

Практически поступают следующим образом. Сначала создают большое число самоопыляющихся линий, затем проводят скрещивание между ними. Опытным путем выявляют те комбинации, которые дают наибольший эффект гетерозиса. Эти линии сохраняют, проводят между ними скрещивание для получения семян, которые используют в сельском хозяйстве. Хотя этот путь несколько сложен, тем не менее он даст высокие показатели.

Эффективность отбора. Отбор тем эффективнее, чем разнообразнее исходный материал. Увеличению разнообразия материала для селекции способствуют гибридизация, использование растений разного географического происхождения, повышение мутационной изменчивости действием различных внешних факторов.

Скрещивание в сочетании с отбором – один из самых эффективных путей селекционной работы.

В тех случаях, когда наследственное разнообразие исходного материала невелико, отбор малоэффективен. Отбор в чистых линиях, являющихся гомозиготными по большинству генов, практически не дает результатов. Источником наследственных изменений в данном случае могут быть лишь мутации.

У самоопылителей отбор обычно бывает эффективен лишь до тех пор, пока из исходной неоднородной по наследственному составу популяции не будут выделены чистые линии. В дальнейшем он перестает действовать. Для изменения свойств линии осуществляют гибридизацию, которая ведет к появлению комбинативной изменчивости. Сорт становится неоднородным по составу генотипов, и отбор опять становится эффективным.

Искусственный и естественный отбор в селекции растений. Искусственный отбор на основе наследственной изменчивости служит основным средством изменения сорта и породы. Однако не следует забывать, что на сорт действует и естественный отбор.

При выращивании культурные растения (на полях, в питомниках и т. п.) подвергаются воздействию всего комплекса внешних факторов: температуры, влажности, освещения и др. Следовательно, естественный отбор действует одновременно с искусственным н повышает приспособленность растений к условиям среды. Вновь создаваемый сорт является всегда результатом двух одновременно действующих групп факторов: деятельности человека и естественного отбора.

Полиплоидия. Многие из культурных растений (по сравнению с родственными дикими видами) полиплоидны. К их числу относятся пшеница, картофель, некоторые сорта сахарной свеклы, садовая земляника и др.

В генетике и селекции разработан ряд методов экспериментального получения полиплоидов. Многие полиплоиды по сравнению с исходными (диплоидными) формами обладают более высокой урожайностью. За последние годы широкое распространение в Советском Союзе приобрели экспериментально полученные полиплоидные сахарная свекла и гречиха.

Отдаленная гибридизация. Для получения новых продуктивных форм культурных растений перспективна отдаленная гибридизация. Обычно скрещивание происходит в пределах вида. Но иногда возможно получение гибридов от скрещивания растений разных видов одного рода и даже разных родов. Так, существуют гибриды ржи и пшеницы, пшеницы и дикого злака эгилопс. Однако отдаленные гибриды обычно бесплодны.

Укажем основные причины бесплодия. У отдаленных гибридов обычно невозможен нормальный ход созревания половых клеток. Хромосомы обоих родительских видов растений настолько несхожи между собой, что они оказываются неспособными конъюгировать, в результате чего не происходит нормальной редукции их числа, нарушается процесс мейоза. Зги нарушения оказываются еще более значительными, когда скрещивающиеся виды отличаются по числу хромосом (например, диплоидное число хромосом ржи 14, мягкой пшеницы – 42).

Преодоление бесплодия у межвидовых гибридов растений. Одним из выдающихся достижений современной генетики и селекции явилась разработка способа преодоления бесплодия межвидовых гибридов, приводящая в некоторых случаях к получению нормально размножающихся гибридов. Впервые это удалось осуществить в 1924 г. советскому генетику Г. Д. Карпеченко при скрещивании редьки и капусты. Оба эти вида имеют (в диплоидном наборе) по 18 хромосом [122]. Соответственно их гаметы несут по 9 хромосом (гаплоидный набор). Гибрид имеет 18 хромосом, но он совершенно бесплоден, так как «редечные» и «капустные» хромосомы в мейозе не конъюгируют друг с другом. Г. Д. Карпеченко удвоил число хромосом гибрида. В результате в гибридном организме оказалось 36 хромосом, слагающихся из двух полных диплоидных наборов редьки и капусты. Это создало нормальные возможности для мейоза, так как каждая хромосома имела себе парную. «Капустные» хромосомы конъюгировали с «капустными», а «редечные» – с «редечными». Каждая гамета несла по одному гаплоидному набору редьки н капусты (9+9=18). В зиготе вновь оказалось 36 хромосом. Таким образом, полученный межвидовой гибрид стал плодовитым. Гибрид не расщеплялся на родительские формы, так как хромосомы редьки и капусты всегда оказывались вместе. Это вновь созданное человеком растение не было похоже ни на редьку, ни на капусту. Стручки занимали как бы промежуточное положение и состояли из двух половинок, из которых одна напоминала стручок капусты, другая – редки. Отдаленная гибридизация в сочетании с удвоением числа хромосом (полиплоидия) привела к восстановлению плодовитости.

Капустно-редечный гибрид
Рис. 122. Капустно-редечный гибрид
Результаты отдаленной гибридизации. Существует немало культурных растений, созданных в результате отдаленной гибридизации. Например, в результате многолетних работ академика Н. В. Цицина и его сотрудников получены ценные сорта зерновых на основе гибридизации пшеницы с многолетним сорным растением пыреем. В результате гибридизации пшеницы с рожью, гибриды которых обычно бесплодны, получено новое культурное растение, названное тритикале (лат. Triticum – пшеница, Secale – рожь). Это растение очень перспективно как кормовая и зерновая культура, дающая высокие урожаи и стойкая к неблагоприятным внешним факторам.

Отдаленная гибридизация широко применяется в плодоводстве.

1. Какие формы отбора применяют при селекции растений? 2. В чем положительные и отрицательные стороны самоопыления при селекции растений? 3. Что такое гетерозис и как он применяется в селекции? 4. Что такое полиплоидия? Какую роль играю она в создании культурных растений? 5. В чем причины бесплодия при отдаленной гибридизации?