Модификационная изменчивость

Развитие фенотипа организма определяется взаимодействием его наследственной основы – генотипа – с условиями внешней среды. При одном и том же генотипе, но при разных условиях развития признаки организма (его фенотип) могут существенно различаться.

Норма реакции. Различные признаки организма в разной степени изменяются под влиянием внешних условий. Одни из них очень пластичны и изменчивы, другие менее изменчивы, наконец, третьи лишь в очень малой степени могут быть изменены условиями среды. У рогатого скота удой во многом зависит от кормления и ухода, т. е. от условий содержания. Хорошо известно, что удой можно значительно повысить подбором кормов нужного качества и количества. Труднее изменить жирность молока. Процент жира в молоке в большей степени зависит от породы, хотя изменением пищевого рациона и его тоже удается несколько изменить. Гораздо более постоянным признаком является масть. При самых различных условиях она почти не изменяется.

Не следует, однако, думать, что окраска шерсти совсем не зависит от условий среды. У некоторых млекопитающих на окраску шерсти влияет температура окружающей среды. Например, у кроликов горностаевой породы при обычных условиях большая часть шерсти белая, а черная шерсть развивается лишь на ушах, лапах и хвосте. Если выбрить или выщипать шерсть на спине, то при температуре выше нуля опять вырастет белая шерсть, а при низкой температуре (около 0 °C) вместо белой вырастет черная шерсть. Можно сказать, что наследуется в данном примере способность развивать белую шерсть на спине при высокой температуре и черную – при низкой.

У организмов проявление действия генов и генотипа в целом зависит от условий среды. Эта форма изменчивости, не связанная с изменением генотипа, носит название модификационной. Как вы помните, Дарвин назвал ее ненаследственной. Границы модификационной изменчивости для разных признаков и при разных условиях, как это показано на рассмотренных примерах, могут быть очень различными. Пределы модификационной изменчивости признаки называют его нормой реакции. Одни признаки (например, молочность) обладают очень широкой нормой реакции, другие (окраска шерсти) – гораздо более узкой.
На основе рассмотренных фактов мы можем углубить данное выше представление о сущности явления наследственности. Наследуется не признак, как таковой, а способность организма (его генотипа) в результате взаимодействия с условиями развития давать определенный фенотип, или, иначе говоря, наследуется норма реакции организма на внешние условия. Не существует, например, наследственного признака какой-либо породы рогатого скота давать 4000 л молока в год. Этот признак выявляется лишь при определенном режиме кормления и содержания.

Широкая норма реакции (широкая приспособляемость) в природных условиях может иметь важное значение для сохранения и процветания вида. Однако отклонения, вызванные внешними условиями, не изменяют генотипа, они лежат в пределах нормы его реакции.

Управление доминированием. У гибрида доминантный и рецессивный признаки определяются прежде всего особенностями гена и его влиянием на развитие признака. Поскольку, однако, фенотип всегда зависит от генотипа и условий среды, то можно ожидать, что, меняя условия развития гибрида, можно воздействовать на характер доминирования признака. Вопрос о возможности управления доминированием и изменения индивидуального развития организма разрабатывал на плодово-ягодных растениях И. В. Мичурин. Он установил важную закономерность доминирования признаков у гибридов. На ряде примеров по гибридизации плодовых деревьев Мичурин показал, что у гибридов преимущественно доминируют те признаки, которые в окружающей среде встречают наиболее благоприятные условия для своего развития. Гибриды, полученные в результате скрещивания западноевропейских и американских сортов плодовых деревьев (из стран с мягким климатом) с местными сортами из Тамбовской области (с суровым континентальным климатом), Мичурин выращивал в открытом грунте. В этих условиях проявлялось доминирование признаков зимостойкости, свойственной местным сортам.

Статистические закономерности модификационной изменчивости. Если мы измерим длину и ширину листьев, взятых с одного дерева, то увидим, что размеры их варьируют в довольно широких пределах [115]. Эта изменчивость – результат разных условий развития листьев на ветвях дерева; генотип их одинаков. Если некоторое количество листьев расположить в порядке нарастания или убывания признака (например, длины), как это изображено на рисунке 115 то получится ряд изменчивости данного признака, который носит название вариационного ряда, слагающегося из отдельных вариант. Варианта, следовательно, есть единичное выражение развития признака.

Вариационный ряд листьев лавровишни
Рис. 115. Вариационный ряд листьев лавровишни (цифрами показана длина листа)

Если мы подсчитаем число отдельных вариант в вариационном ряду, то увидим, что частота встречаемости их неодинакова. Чаще всего встречаются средние члены вариационного ряда, а к обоим концам ряда частота встречаемости будет снижаться. Рассмотрим это на примере изменчивости числа колосков в колосе пшеницы. Для изучения возьмем генетически однородный чистосортный материал. Подсчитав число колосков в разных колосьях, установим, что это число варьирует от 14 до 20. Возьмем, не выбирая, подряд 100 колосьев и определим частоту встречаемости разных вариант. Мы увидим, что чаще всего встречаются колосья со средним числом колосков (16 -18), реже – с большим или меньшим числом их. Вот результат одного из таких подсчетов.
Вариационный ряд. Таблица

Верхний ряд цифр – выписанные в ряд варианты от наименьшей к большей. Нижний ряд – частота встречаемости каждой варианты. Если сложить ряд нижних цифр, получим 100, что и соответствует числу отдельных наблюдений. Распределение вариант в вариационном ряду .можно выразить наглядно на графике. Графическое выражение изменчивости признака, отражающее как размах вариаций, так и частоту встречаемости отдельных вариант, называют вариационной кривой [116].
Вариационный ряд числа колосков в колосе пшеницы
Рис. 116. Вариационный ряд числа колосков в колосе пшеницы

Какими же причинами вызвано такое распределение вариант в вариационном ряду? Причина этого – внешняя среда и реакция на нее организма. С начала жизни, в течение всего периода развития и до самой смерти каждый организм подвергается действию различных факторов среды. Среди семян пшеницы, высеянных на поле, нельзя найти два семени, развитие которых протекало бы в совершенно одинаковых условиях. Глубина заделки в почву, физические свойства почвы, взаимодействие и конкуренция с соседними растениями, влажность и освещенность и т. п. – все это варьирует в различных направлениях и отражается на развитии фенотипа. Для того чтобы получить крайнее (наиболее выраженное или наиболее слабое) развитие признака, нужно, чтобы все эти многочисленные факторы среды действовали примерно в одном направлении. Для получения большого колоса с многими колосками нужно, чтобы сочетание всех факторов оказалось наиболее благоприятным. На самом деле большинство растений испытывает воздействие различного характера. Одни благоприятствуют развитию признака, другие задерживают его. При этом фенотип их оказывается где-то среди средних вариант вариационного ряда. Чем однообразнее условия развития, тем меньше выражена модификационная изменчивость, тем короче будет вариационный ряд. Чем разнообразнее условия среды, тем шире модификационная изменчивость. Размах вариации зависит и от генотипа.

Чтобы дать объективную характеристику изменчивого признака, недостаточно ограничиться исследованием немногих особей, нужно изучить большое их число и построить вариационную кривую. Используя данные вариационной кривой, определяют среднюю величину признака.

1. Приведите примеры признаков различных животных и растений, обладающих широкой и узкой нормой реакции. 2. Пользуясь раздаточным материалам (семена фасоли, бобов, листья акации и др.) и руководствуясь рисунком 115, постройте вариационный ряд и график. Масштаб произвольный. 3. Используйте данные построенного вами вариационного ряда для определения средней величины признака. Для этого численное выражение признака для каждой варианты умножают на число вариант. Все эти произведения складывают и затем делят на общее число вариант. Это может быть выражено следующей формулой:

Формула определения средней величины признака

где М – средняя величина, v – варианта, р – частота встречаемости вариант, Σ – знак суммирования и n – общее число вариант вариационного ряда. Для примера вычислим по этой формуле среднюю величину числа колосков пшеницы. Умножим каждую варианту на частоту се встречаемости. Это составит: 14*2=28, 15*7=105, 16*22=352, 17*32=544, 18*24=432, 19*8=152, 20*5=100. Сумма всех этих произведений будет равной 1713. Разделив эту сумму на общее число вариант ряда, которое равняется 100, получим среднюю величину, равную 17,13.