Генетика и эволюционная теория

Разработанная Дарвином эволюционная теория основывается на следующих факторах: изменчивости, наследственности, борьбе за существование и естественном отборе. Главное значение как материал для отбора имеет, по Дарвину, наследственная изменчивость. В настоящее время эти положения глубоко разрабатываются.

В свете современных научных данных можно утверждать, что основу дарвиновской наследственной изменчивости составляют мутации. Их и следует рассматривать как основной первичный материал для эволюционного процесса. Особи, несущие одни мутации, скрещиваются с особями, имеющими другие мутации. Получаются новые сочетания генов, новые генотипы. Эта изменчивость и дает первичный материал для естественного отбора, ведущего к образованию новых видов.

Генетика популяций. Основной формой существования вида являются популяции. Для того чтобы конкретно представить начальные этапы эволюции, важно изучить те генетические процессы, которые протекают в популяциях. Действие генетических законов в популяциях представляет предмет исследования особого раздела генетики, называемого генетикой популяций и имеющего большое значение для эволюционной теории. Познакомимся с некоторыми положениями этой области генетики.

Допустим, что в популяции происходит свободное скрещивание доминантной и рецессивной форм, отличающихся по одной паре аллелей: AA и aa. В первом поколении все гибриды будут гетерозиготны, а далее в F2 и последующих поколениях пойдет расщепление. В F2 будет следующее соотношение генотипов: 1AA+2Aa+1aa. Каковы же будут в последующих поколениях соотношения гомо- и гетерозигот при свободном скрещивании? Это легко рассчитать, если определить, сколько гамет и каких получим от различных генотипов:

Гаметы

Простой подсчет показывает, что гамет, несущих ген A и несущих ген a (аллельные гены), будет поровну. Следовательно, при образовании зигот возникнут следующие комбинации:
Частота генотипов

То же соотношение повторится и в поколениях.

Из поколения в поколение при свободном скрещивании относительные частоты генов (и соответственно гомо- и гетерозигот) не меняются. Эта закономерность по имени установивших ее в 1908 г. ученых носит название закона Харди – Вайнберга. Закон справедлив, однако лишь при соблюдении следующих условий: популяция должна быть достаточно велика, чтобы обеспечить возможность случайного сочетания генов; должен отсутствовать отбор, благоприятствующий или неблагоприятствующий определенным генам; не должно возникать новых мутаций; не должна происходить миграция особей с иными генотипами из соседних популяций данного вида. В существующих в природе популяциях эти условия не соблюдаются, так как действует естественный отбор, происходят мутации и миграции особей. Это приводит к нарушению равновесия генов в популяциях.

Постоянно протекающий мутационный процесс и свободное скрещивание приводят к тому, что в пределах популяции накапливается большое количество внешне непроявляющихся наследственных изменений (подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивно) Эти важные для понимания хода начальных стадий эволюции факты были установлены советским ученым С. С. Четвериковым. Генетические исследования природных популяций растений и животных показали, что при относительной фенотипической однородности они насыщены разнообразными рецессивными мутациями. Хромосомы, в которых возникли мутации, в результате удвоения при делении клетки постепенно распространяются среди популяций. Мутации не проявляются фенотипически до тех пор, пока остаются гетерозиготными. По достижении достаточно высокой концентрации мутаций становится вероятным скрещивание особей, несущих аллельные рецессивные гены. В этих случаях мутации проявятся фенотипически и подпадут под прямой контроль естественного отбора. Таким образом, каждый вид и каждая его популяция представляют сложную гетерозиготную систему, таящую в себе, по выражению академика И. И. Шмальгаузена, «резерв наследственной изменчивости», который может быть «мобилизован» через естественный отбор при изменении условий существования популяций. Для каждой популяции характерен свой генофонд. Генофонд это совокупность генов популяции, вида или иной систематической группы.

Каждая популяция как бы таит в своих недрах возможности для быстрого изменения в соответствии с направлением естественного отбора.

Формы естественного отбора. Знакомство с генетикой позволяет нам углубить и конкретизировать вопрос о разных формах естественного отбора, протекающего в природе. В разных условиях среды действие естественного отбора носит различный характер. Предположим, что создались условия, при которых отдельные возникающие наследственные уклонения полезны. В этом случае действие отбора будет направлено в одну определенную сторону. Это приведет к постепенному изменению фенотипа, к смене нормы реакции в одном определенном направлении 119. Такая форма отбора носит название движущего отбора Приведем пример. Близ индустриальных центров в воздухе много копоти, дыма. Стволы берез приобретают грязно-коричневый оттенок. У живущей на березе бабочки березовой пяденицы иногда появляются темноокрашенные мутанты. В обычных условиях сельской местности они отметаются отбором, так как темная окраска делает бабочек заметными на фоне белой коры березы, и их поедают птицы. Иное дело – на загрязненной дымом березе. В этих условиях темные пяденицы становятся менее заметными и естественный отбор их сохраняет. Фактором, осуществляющим этот отбор, преимущественно служат птицы, поедающие бабочек. При большой интенсивности отбора через короткий промежуток времени возникает популяция, характеризующаяся темной окраской. Например, в окрестностях города Манчестера темная форма березовой пяденицы вытеснила светлую форму примерно за 20 лет. Движущий отбор играет основную роль в эволюции, в развитии приспособлений. Так, например, протекала эволюция лошади – от пятипалой конечности к однопалой; и так же шло образование бескрылых островных форм насекомых, и т. п.

Форма естественного отбора
Рис. 119. Форма естественного отбора

Наряду с движущим естественным отбором в природе широко осуществляется и другая его форма – стабилизирующий отбор. У видов, живущих в относительно постоянных условиях, возникающие изменения могут быть неблагоприятными. В таких случаях сохраняются мутации, ведущие к меньшей изменчивости данного признака, и отсекаются мутации, определяющие более широкую изменчивость Вот пример действия стабилизирующего отбора. У опыляемых насекомыми растений малой изменчивостью характеризуются части цветка. Это связано с тем, что пропорции цветка приспособлены к размерам опыляющих их насекомых и широкая изменчивость здесь отразилась бы неблагоприятно на ходе опыления. Под действием стабилизирующего отбора устойчиво закрепились пропорции и размеры частей цветка.

Другой пример действия стабилизирующего отбора приведен выше. После снегопада и бури, прошедшей в Англии, выжили преимущественно воробьи со средней длиною крыла. Длиннокрылые и короткокрылые погибали в большем количестве. Отбор в данном случае как бы «сохраняет норму». Если условия жизни вида долгое время не меняются, то стабилизирующий отбор способствует не изменению, а сохранению признаков вида, приспособленных к данным условиям. Если же условия существования вида изменятся, то ведущую роль приобретают движущие формы отбора, приводящие к изменению вида, к видообразованию.

Движущая и стабилизирующая формы отбора в природе тесно связаны друг с другом. Движущий отбор преобразует виды в меняющихся условиях окружающей среды. Стабилизирующий отбор закрепляет полезные формы в относительно постоянных условиях среды [120].

Пример действия стабилизирующего отбора
Рис. 120. Пример действия стабилизирующего отбора.
В относительно постоянных условиях среды стабилизующий отбор способствует сохранению полезных виду признаков (плавники, обтекаемая форма, пропорция тела – все приспособлено к условиям существования в водной среде).

Генетический анализ популяций позволяет значительно углубить и уточнить наши знания о характере изменчивости организмов в природе н конкретно уяснить механизм действия естественного отбора как основного фактора микроэволюции и видообразования.

1. Какая форма изменчивости дает исходный материал для естественного отбора в природе? 2. Что такое стабилизирующий отбор? При каких условиях он преимущественно осуществляется в природе? 3. Как вы представляете себе соотношение между движущей и стабилизирующей формами естественного отбора? 4. Разъясните понятие «генофонд популяции».