Гипотеза чистоты гамет. Статистический характер закона расщепления. В чем причина расщепления? Почему при гибридизации не возникает стойких гибридов, а наблюдается расщепление в строго определенных численных соотношениях? Для объяснения явления расщепления Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, которая в дальнейшем получила полное подтверждение в цитологических исследованиях.
Связь между поколениями при половом размножении осуществляется через половые клетки (гаметы). Очевидно, гаметы несут материальные наследственные факторы – гены, которые определяют развитие того или иного признака. Обозначим ген, определяющий доминантный признак, какой-либо заглавной буквой алфавита (например, А), а соответствующий ему рецессивный ген – малой буквой (соответственно а). Обозначим соединение гамет, несущих гены А и а, знаком умножения: А*а=Аа. Как видно, возникающая в результате гетерозиготная форма (F1) имеет оба гена, как доминантный, так и рецессивный – Аа. Гипотеза чистоты гамет утверждает, что у гибридной (гетерозиготной) особи половые клетки чисты, т. е. имеют по одному гену из данной пары. Это означает, что у гибрида Аа будут в равном числе возникать гаметы с геном А (доминантный ген) и с геном а (рецессивный ген). Какие же между ними возможны сочетания? Очевидно, равновероятны четыре комбинации, поясняемые следующей схемой.
В результате четырех комбинаций получатся сочетания АА, Аа, аА и аа, иначе, АА, 2Аа и аа. Первые три сочетания дадут особей с доминантным признаком, четвертое – с рецессивным. Гипотеза чистоты гамет удовлетворительно объясняет причину расщепления и наблюдаемые при этом численные соотношения. Вместе с тем становятся ясны и причины различия в отношении дальнейшего расщепления особей с доминантными признаками в третьем и последующих поколениях гибридов. Особи с доминантными признаками по своей наследственной природе неоднородны. Одна из трех (АА), очевидно, будет давать гаметы только одного сорта (А) и, следовательно, при самоопылении или скрещивании с себе подобными не будет расщепляться. Две другие (Аа) дадут гаметы двух сортов, в их потомстве будет происходить расщепление в тех же численных соотношениях, что и у гибридов второго поколения. Когда полного доминирования не наблюдается и гибриды носят промежуточный характер, особи наследственного состава Аа отличаются от гомозиготных форм не только по наследственной структуре, но и по видимым признакам [103].
Исходя из гипотезы чистоты гамет, мы можем углубить понятия гомозиготы и гетерозиготы. Гомозиготами по данной паре признаков называют такие особи, которые образуют лишь один сорт гамет, и поэтому при самоопылении или скрещивании с себе подобными в потомстве не дают расщепления. Гетерозиготы дают разные гаметы (несущие разные гены данной пары), и поэтому в их потомстве наблюдается расщепление.
Гипотеза чистоты гамет устанавливает, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. Соединится ли гамета, несущая ген А, с другой гаметой, несущей ген А или же а, при условии равной жизнеспособности гамет и равного их количества, одинаково вероятно.
При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным. Здесь видна статистическая закономерность, определяемая большим числом равновероятных встреч гамет. К числу статистических закономерностей, определяемых равной вероятностью встречи разных гамет, относится рассмотренный ранее закон расщепления (первый закон Менделя). Из сказанного становится понятно, что при моногибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как закономерность, основанную на статистических явлениях.
Цитологические основы закономерностей наследования. В то время, когда Мендель сформулировал гипотезу чистоты гамет, еще ничего не было известно о митозе, о развитии гамет, о мейозе. В настоящее время благодаря успехам цитологии законы Менделя получили твердую цитологическую базу.
Каждый вид растений и животных обладает определенным числом хромосом. В соматических клетках все хромосомы парные (за исключением половых).
Рис. 104. Цитологические основы моногибридного расщепления
Допустим для простоты, что у изучаемого нами организма имеется всего одна пара хромосом [104], а гены – это участки хромосом. Парные гены расположены в гомологичных хромосомах. Легко понять, что при мейозе из каждой пары гомологичных хромосом в гаметах окажется по одной, а следовательно, и по одному гену из каждой пары. При образовании диплоидного набора хромосом в зиготе восстановится парность хромосом и локализованных в них генов. Если исходные родительские формы были гомозиготными и одна из них обладала хромосомами, несущими доминантные гены, а другая – рецессивные, то, понятно, гибрид первого поколения будет гетерозиготным. При созревании половых клеток у гетерозигот в процессе мейоза гомологичные хромосомы окажутся в разных гаметах и, следовательно, в гаметах будет по одному гену из каждой пары.
Как вы знаете, в дальнейшем в процессе развития организма при делении клетки происходит удвоение хромосом. Ему предшествует удвоение молекул ДНК, а значит, и генов.
Аллельные гены. Рассмотренный материал о закономерностях наследования при моногибридном скрещивании позволяет сформулировать некоторые основные понятия, необходимые для дальнейшего изучения генетики. На примере наследования у гороха, ночной красавицы и других объектов видно, что гены, определяющие развитие взаимоисключающих признаков, составляют пары. Такими парами являются, например, ген желтой и ген зеленой окраски семян гороха, ген белой и ген красной окраски цветка ночной красавицы и т. п. Парные гены называют аллельными. Следовательно, гены желтой и зеленой окраски семян гороха – это аллельные гены (аллели). Аллельные гены располагаются в гомологичных, т. е. парных, хромосомах, вследствие чего при мейозе они оказываются в разных гаметах.
1. Каковы цитологические основы единообразии признаков первого поколении гибридов? 2. Каковы цитологические основы расщепления признаков во втором поколении? 3. У крупного рогатого скота ген безрогости (комолости) доминирует над геном рогатости. Какого результата можно ожидать от скрещивания гетерозиготного быка с гетерозиготными комолыми коровами? С гомозиготными комолыми коровами? Мажет ли от рогатых коровы и быка родиться комолый теленок? 4. В чем заключается цитологическая основа чистоты гамет? 5. Какие гены называют аллельными? 6. Объясните понятия «гомозигота» и «гетерозигота».
