Дигибридное скрещивание. Второй закон Менделя

Моногибридное скрещивание легко может быть проведено в опыте. Однако в природных условиях скрещивание обычно происходит между особями, различающимися по многим признакам. Каковы же в этих более сложных случаях закономерности наследования? Чтобы ответить на этот вопрос, рассмотрим дигибридное скрещивание, т. е. скрещивание родительских форм, различающихся по двум парам признаков. В качестве примера обратимся вновь к разным горохам, изученным Менделем. Результаты опыта показаны на рисунке 105.

Дигибридное скрещивание гороха
Рис. 105. Дигибридное скрещивание гороха
Исходные родительские формы различаются по двум парам аллелей

Исходными формами для скрещивания взяты, с одной стороны, горох с желтыми и гладкими семенами, с другой – горох с зелеными и морщинистыми. При таком скрещивании мы имеем дело с разными парами аллельных генов. Одна такая пара включает гены окраски семян; вторая гены формы семян.

Если для скрещивания взяты гомозиготные формы, то все потомство в первом поколении гибридов будет обладать желтыми гладкими семенами – проявится правило единообразия. Следовательно, в первой паре генов доминантной окажется желтая окраска, рецессивной – зеленая (A–a). Во второй паре генов (обозначим их B–b) гладкая форма семян доминирует над морщинистой. При самоопылении или скрещивании между собой гибридов первого поколения в их потомстве произойдет расщепление. По фенотипу получатся четыре группы особей в различных численных отношениях: на 9 особей с желтыми гладкими семенами (AB) будут приходиться 3 с желтыми морщинистыми (Ab), 3 с зелеными гладкими (aB) и 1 с зелеными морщинистыми (ab) . В кратком виде это расщепление можно представить формулой:

9AB : 3Ab : 3aB : 1ab.

Рассмотрим более подробно ход скрещивания и расщепления [105]. Пользуясь принятыми символами, генотипы исходных гомозиготных родительских форм следует обозначить как AABB и aabb. Вы знаете, что образующиеся в процессе мейоза половые клетки несут по одному гену от каждой пары аллелей, т. е, у одной родительской формы будут гаметы AB, а у второй – ab. В результате оплодотворения получится гибрид с генотипом AaBb. Этот гибрид гетерозиготен по двум парам аллелей, но так как у него присутствуют гены A и B, то по фенотипу он сходен с одним из родителей. Результаты расщепления во втором поколении можно предсказать, если знать, какие гаметы получаются у гетерозиготных по двум признакам гибридов первого поколения. Так как в гамете из каждой пары аллелей может присутствовать только один ген (гипотеза чистоты гамет), то, очевидно, у гетерозигот по двум признакам должны быть четыре сорта гамет, а именно: AB, Ab, aB, ab. Встреча между любыми двумя из этих гамет, принадлежащих различным родителям, одинаково вероятна. Из четырех по два может быть 16 различных комбинаций. Все они представлены на таблице, где выписаны также все 16 образующихся при этом генотипов. Во всех 16 квадратах нарисованы фенотипы соответствующих особей. Легко подсчитать окончательный результат расщепления F2, который приведен выше.

Когда скрещиваются организмы, различающиеся по двум или нескольким доминантным признакам, число возникающих во втором поколении гибридов F2 различных генотипов значительно больше, чем число разных фенотипов. Как было показано, расщепление при дигибридном скрещивании дает четыре разных фенотипа. Большинство их слагается из нескольких генотипов. Среди растений гороха, обладающих желтыми гладкими семенами, как бы скрываются четыре разных генотипа, а именно: гомозиготы (AABB), гетерозиготы по признаку окраски семян (AaBB), гетерозиготы по признаку формы семян (AABb) и, наконец, гетерозиготы по обеим парам аллелей (AaBb). Таким образом, этот фенотип включает четыре разных генотипа. Растения с желтыми морщинистыми семенами представлены двумя генотипами – гомозиготами AAbb и гетерозиготами Aabb. Два генотипа включают фенотип с зелеными гладкими семенами, а именно: aaBB и aaBb. Рецессивные формы с морщинистыми зелеными семенами всегда гомозиготны и представлены одним генотипом aabb. Таким образом, число различных генотипов во втором поколении гибридов F2 оказывается равным девяти.

Рассмотренные количественные отношения между числом различных фенотипов и генотипов в F2 при дигибридном скрещивании справедливы для аллелей с полным доминированием. При промежуточном характере наследования число фенотипически различных форм будет больше. Если по обоим признакам доминирование неполное, то количество фенотипически различных групп равняется числу генотипически различных групп.

Дигибридное скрещивание можно рассмотреть и на примере животных. На рисунке 106 изображено дигибридное скрещивание двух пород морских свинок – черных гладких с белыми мохнатыми. В данном случае черная окраска доминирует над белой, мохнатая шерсть – над гладкой. Из рисунка без дальнейших пояснений ясен ход расщепления (9:3:3:1).

Дигибридное скрещивание морских свинок
Рис. 106. Дигибридное скрещивание морских свинок
Второй закон Менделя. Сопоставим результаты дигибридного и моногибридного скрещиваний. Если учитывать результаты расщеплений по каждой паре генов в отдельности, то легко видеть, что соотношение, характерное для моногибридного скрещивания, сохраняется. При дигибридном расщеплении у гороха отношение числа желтых семян (A) к зеленым (a) равняется 12:4 (3:1). То же касается и отношения гладких семян (B) к морщинистым (b). Таким образом, дигибридное расщепление представляет собой по существу два независимо идущих моногибридных, которые как бы накладываются друг на друга. Это может быть выражено алгебраически как квадрат двучлена (3+1)2 = 32 + 2*3 + 12, или, что то же самое, 9+3+3+1. Мы подошли, таким образом, к формулировке второго очень важного закона, установленного Менделем, который называют законом независимого распределения генов. Он гласит: расщепление по каждой паре признаков идет независимо от других пар признаков.

1. Какие правила и закономерности проявляются при дигибридном скрещивании? 2. Как формулируется второй закон Менделя? 3. Запишите схему дигибридного скрещивания, напишите из нее все генотипы, которые появляются во втором поколении.