Энергетический обмен в клетке. Синтез АТФ

Синтез АТФ происходит в цитоплазме, главным образом в митохондриях, поэтому они и получили название «силовых станций» клетки.

В клетках человека, многих животных и некоторых микроорганизмов главным поставщиком энергии для синтеза АТФ является глюкоза. Расщепление глюкозы в клетке, в результате которого происходит синтез АТФ, осуществляется в две следующих друг за другом стадии. Первую стадию называют гликолизом или бескислородным расщеплением. Вторую стадию называют кислородным расщеплением.

Гликолиз. Для иллюстрации (не для запоминания) приведем его итоговое уравнение:

C6H12O6 + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H6O3 + 2АТФ + 2H2O

C6H12O6 – глюкоза
H3PO4 – фосфорная кислота
C3H6O3 – молочная кислота

Из уравнения видно, что в процессе гликолиза кислород не участвует (поэтому стадия эта и называется бескислородным расщеплением). В то же время обязательным участником гликолиза являются АДФ и фосфорная кислота. Оба эти вещества всегда имеются, так как они постоянно образуются в результате жизнедеятельности клетки. В процессе гликолиза расщепляются молекулы глюкозы и происходит синтез 2 молекул АТФ.

Итоговое уравнение не дает представления о механизме процесса. Гликолиз – процесс сложный, многоступенчатый. Он представляет собой комплекс (или, лучше сказать, конвейер) следующих друг за другом нескольких реакций. Каждую реакцию катализирует особый фермент. В результате каждой реакции происходит небольшое изменение вещества, а в итоге изменение значительно: из молекул 6-углеродной глюкозы образуются 2 молекулы 3-углеродной органической кислоты. В результате каждой реакции освобождается небольшое количество энергии, а в сумме получается внушительная величина – 200 кДж/моль. Часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, а часть (40%) сберегается в форме АТФ.

Процесс гликолиза происходит во всех животных клетках и в клетках некоторых микроорганизмов. Известное всем молочно- кислое брожение (при скисании молока, образовании простокваши, сметаны, кефира) вызывается молочнокислыми грибками и бактериями. Механизм этого процесса тождествен гликолизу.

Кислородное расщепление. После завершения гликолиза следует вторая стадия – кислородное расщепление.

В кислородном процессе участвуют ферменты, вода, окислители, переносчики электронов и молекулярный кислород. Основное условие нормального течения кислородного процесса – это неповрежденные митохондриальные мембраны.

Конечный продукт гликолиза – трехуглеродная органическая кислота – проникает в митохондрии, где под влиянием ферментов вступает в реакцию с водой и полностью разрушается:

C3H6O3 + 3H2O → 3CO2 + 12H

Образовавшийся оксид углерода (IV) свободно проходит через мембрану митохондрии и удаляется в окружающую среду. Атомы водорода переносятся в мембрану, где под влиянием ферментов окисляются, т. е. теряют электроны:

H0 – e- → H+

Электроны и катионы водорода Н+ (протоны) подхватываются молекулами-переносчиками и переправляются в противоположные стороны: электроны на внутреннюю сторону мембраны, где они соединяются с кислородом (молекулярный кислород непрерывно поступает в митохондрии из окружающей среды):

O2 + e- → O2-

Катионы H+ транспортируются на наружную сторону мембраны. В результате внутри митохондрии увеличивается концентрация анионов O2-, т. е. частиц, несущих отрицательный заряд. На мембране снаружи накапливаются положительно заряженные частицы (H+), так как мембрана для них непроницаема. Итак, мембрана снаружи заряжается положительно, а изнутри отрицательно. По мере увеличения концентрации противоположно заряженных частиц по обеим сторонам мембраны между ними растет разность потенциалов 80.

Схема синтеза АТФ в митохондрии
Рис. 80. Схема синтеза АТФ в митохондрии

Установлено, что в некоторых участках мембраны в нее встроены молекулы фермента, синтезирующего АТФ. В молекуле фермента имеется канал, через который могут пройти катионы H+. Это происходит, однако, а том случае, если разность потенциалов на мембране достигает некоторого критического уровня порядка (200 мВ). По достижении этого значения силой электрического поля положительно заряженные частицы проталкиваются через канал в молекуле фермента, переходят на внутреннюю сторону мембраны и, взаимодействуя с кислородом, образуют воду:

4H+ + 2O2- → 2H2O + O2

При прохождении электронов от атомов водорода (H) к кислороду (O2) и катионов H+ через канал синтезирующего АТФ фермента освобождается значительная энергия, 45% которой рассеивается в виде тепла, а 55% сберегается, т. е. преобразуется в энергию химических связей АТФ.

Итоговое уравнение

2C3H6O3 + 6O2 + 36АДФ + 36H3PO4 → 36АТФ + 6CO2 + 42H2O

отражает количественную сторону синтеза АТФ в результате кислородного расщепления 2 молекул органической кислоты.

Просуммировав это уравнение с уравнением гликолиза, получим:

C6H12O6 + 6O2 + 38АДФ + 38H3PO4 → 38АТФ + 6CO2 + 44H2O

Это уравнение показывает количество синтезированной АТФ в результате полного, т. е. бескислородного и кислородного, расщепления молекулы глюкозы.

Материал этого параграфа позволяет сделать следующие выводы:

  1. Синтез АТФ в бескислородном процессе не нуждается в наличии мембран. Если имеются все ферменты гликолиза и необходимые субстраты, т. е. глюкоза, АДФ и фосфорная кислота, синтез АТФ идет и в пробирке. В случае кислородного процесса необходимым условием его осуществления является наличие мембраны, способной разделить противоположно заряженные частицы, в результате чего возникает разность потенциалов.
  2. Расщепление в клетке 1 молекулы глюкозы до оксида углерода (IV) и воды обеспечивает синтез 38 молекул АТФ. Из них в бескислородную стадию синтезируются 2 молекулы, а в кислородную – 36. Кислородный процесс, таким образом, почти в 20 раз более эффективен, чем бескислородный.
  3. Существуют организмы, обитающие в бескислородной среде, например черви, паразитирующие в кишечнике некоторые простейшие и микробы. Эти организмы лишены ферментов, позволяющих им осуществлять кислородное расщепление органических веществ. Они удовлетворяют свою потребность в энергии с помощью одного малоэффективного бескислородного процесса.
  4. Расщепление органических веществ, происходящее в клетке, часто сравнивают с горением: в обоих случаях происходит поглощение кислорода и выделение продуктов окисления – оксида углерода (IV) и воды. Однако при сжигании органического вещества вся освободившаяся энергия переходит в теплоту, при окислении глюкозы в клетке в теплоту переходит около 45% освободившейся энергии, а 55% сберегается в форме АТФ.

1. В чем сущность процесса бескислородного расщепления? 2. Каковы особенности стадии кислородного расщепления? Когда организмы пробрели способность к кислородному расщеплению и какое это имело значение для развития жизни на Земле?