Развитие биогеоценозов

Почему сообщества растений и животных в биогеоценозах непрерывно изменяются? Какие причины могут вызывать изменение биогеоценоза в целом?

Динамизм биогеоценозов. Одно из основных свойств экосистем – развитие. Сообщества живых организмов постоянно изменяются. Одни из них умирают, другие приходят им на смену. Энергия проходит через биогеоценоз непрерывным потоком. Вместе с тем внешний вид и состав биогеоценозов может не изменяться в течение длительного времени. Однако при лесном пожаре, пожаре в степи или уничтожении кораллового рифа ураганом устойчивое сообщество организмов разрушается и очень медленно восстанавливается. Вначале на месте разрушенных биогеоценозов поселяются виды-пионеры, т. е. виды, которые первыми приспособились к нарушенному местообитанию. Например, мать-и-мачеха, ромашка лекарственная первыми селятся на городских пустырях, практически лишенных почвенного покрова; лишайники поселяются на голых камнях. Постепенно виды-пионеры замещаются другими видами. Таким образом, в биогеоценозе в ходе его развития накапливается масса живого вещества и усложняется структура.

Одновременно с этим биогеоценозам присуща определенная устойчивость во времени – гомеостаз, что является результатом длительной адаптации биотических компонентов друг к другу и компонентам абиотической среды.

Сукцессия. Последовательную смену сообществ, преемственно и последовательно возникающих на одной и той же территории, называют сукцессией (от лат. successio – преемственность, наследование).

Сукцессия может проходить под влиянием внешних причин: геофизических факторов, наводнений, ураганов, пожаров и т. д. Причиной сукцессий могут быть и противоречия, возникающие внутри самого сообщества: резкое увеличение численности одного вида, появление новых адаптаций и др.

Смену биогеоценозов могут вызвать антропогенные факторы: заселение чужого для данного биогеоценоза вида, опустынивание, засоление или заболачивание территорий и др.

Если экосистема развивается на местах, прежде не заселенных (например, на новых песчаных дюнах, застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате отступления ледников), то отмечается первичная сукцессия. Примером первичной сукцессии может служить заселение острова Кракатау (Индонезия) после вулканического извержения, покрывшего часть острова слоем пепла толщиной до 60 м. Через год после извержения вулкана там обитало несколько видов травянистых растений и всего лишь один вид пауков. Через 25 лет – уже 202 вида животных, а через 36 лет – 621 вид, через 51 год уже в настоящем молодом лесу обитало 880 видов животных.

Вторичная сукцессия начинается при повреждении сообщества или изменении условий среды. Примером вторичной сукцессии является восстановление леса после пожара или вырубки, когда на месте бывшего ельника условия настолько сильно изменились, что ель не может снова заселить данную территорию. Первые два года на месте вырубки и гарях буйно развиваются травянистые растения: кипрей, вейник и др. Затем появляются многочисленные всходы березы, осины, а иногда сосны, семена которых легко разносятся ветром. Постепенно образуется мелколиственный или сосновый лес. Только тогда возникают условия, благоприятные для возобновления роста ели. Теневыносливые всходы ели успешно конкурируют с подростом светолюбивых берез и других лиственных пород. Когда ель достигает верхнего яруса, она полностью вытесняет лиственные деревья, поскольку им не хватает света.

Закономерности развития биогеоценозов. Смена сообществ в ходе сукцессии подчиняется определенным закономерностям, а потому в некоторой степени предсказуема (рис. 45). На ранних стадиях сукцессии биогеоценоз неустойчив, так как в сообщества входит небольшое количество видов и межпопуляционные взаимодействия слабые. В биогеоценозе преобладают пастбищные цепи питания, идет накопление детрита, происходит формирование почвы. Продуцирование органического вещества в молодых биогеоценозах преобладает над его утилизацией. По мере развития биогеоценоза виды-пионеры вытесняются более конкурентоспособными видами.

Сукцессия тайги после опустошительного пожара
Рис. 45. Сукцессия тайги после опустошительного пожара

Зрелые биогеоценозы характеризуются высоким видовым разнообразием, которое определяет усложнение связей внутри экосистемы, развитием детритных цепей питания. В таких биогеоценозах продуцирование органического вещества уравновешивается его разложением.

Пройдя различные стадии развития, экосистема вступает в завершающую, относительно устойчивую стадию – климакс (от греч. klimax – лестница), образуя стабильное сообщество, которое может сохраняться неопределенно долго. Некоторые биогеоценозы средней полосы нашей страны существуют, судя по возрасту ископаемой пыльцы растений, десятки тысяч лет. Типичные тундровые биогеоценозы, биогеоценозы тайги, ковыльно-злаковые степи – климаксные сообщества. Вывести их из стабильного состояния может лишь изменение климата либо какие-то антропогенные факторы, например истребление определенных видов растений, животных или вселение новых видов.

Вопросы и задания

  1. Какие механизмы лежат в основе динамики любого биогеоценоза?
  2. Что такое сукцессия? Каковы возможные причины сукцессий?
  3. Как могут различаться сукцессии по скорости? Приведите примеры.
  4. Приведите примеры сукцессий, причинами которых стала деятельность человека.
  5. Каковы особенности биогеоценозов на ранних стадиях сукцессии?