Популяция – элементарная единица эволюции. Движущие силы эволюции

Почему единицей эволюции не может быть особь?
Почему единицей эволюции не может являться вид?

Особенности популяции с точки зрения эволюции. Все виды состоят из популяций, а популяции – из отдельных особей. Особи имеют существенное значение в эволюции, так как естественный отбор действует именно на уровне особей, поскольку преимущества при размножении получают наиболее приспособленные к определенным условиям среды особи, а наименее приспособленные особи имеют меньше шансов для успешного размножения. Особь не является единицей эволюции, так как ее генотип остается относительно неизменным на протяжении всей ее жизни, да и сама продолжительность жизни конкретной особи крайне ограниченна.

В синтетической теории эволюции сформировалось очень важное представление о популяции как элементарной единице эволюции. Единицей эволюционного процесса является не особь и не вид в целом, а популяция. Согласно эволюционной теории, популяция – это совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части занимаемого видом ареала, относительно обособленно от других совокупностей этого же вида. Популяция представляет собой не хаотическое скопление особей, а устойчивое целостное образование – надорганизменный уровень организации жизни (см. § 28).

С позиций СТЭ выделяют следующие наиболее важные особенности популяции:

  • популяции находятся в относительной изоляции. Это означает, что особи разных популяций относительно изолированы друг от друга и не могут свободно обмениваться наследственной информацией. Степень изоляции может быть различной: более значительной (у малоподвижных видов) и менее значительной (у подвижных видов). Особи, составляющие одну конкретную популяцию, гораздо чаще спариваются между собой и обмениваются генами, чем с особями, принадлежащими к другим популяциям;
  • особи одной популяции свободно скрещиваются между собой, в результате чего формируется генетическое единство популяции – генофонд. Генофонд – это совокупность генов (аллелей) всех особей данной популяции. В популяции при половом размножении особей происходит постоянный обмен генами. В процессе обмена гены образуют разнообразные комбинации, которые проходят испытание отбором. Те комбинации генов, которые выдерживают это испытание, становятся достоянием популяции. Генофонд популяции непрерывно меняется во времени;
  • популяция существует на занятой ею территории длительное время. на протяжении большого числа поколений, что обеспечивает возможность эволюционных процессов.

Итак, популяция – это элементарная единица эволюции, поскольку в ней происходит постоянный обмен генами между составляющими ее особями с образованием новых комбинаций генов, а также обеспечивается преемственность генотипов в ряду поколений и изменение генофонда во времени. Все эти процессы происходят под действием движущих сил эволюции.

Движущие силы (факторы) эволюции. Вспомним, что Ч. Дарвин движущими силами эволюции назвал наследственную изменчивость, борьбу за существование и естественный отбор (см. § 54). В современной теории вопрос о движущих силах эволюции получил дальнейшее развитие, их определяют как факторы, способные изменить генофонд популяции.

К движущим силам эволюции, согласно СТЭ, относят мутационный процесс, популяционные волны, дрейф генов, изоляцию и естественный отбор. Все они, за исключением естественного отбора, действуют случайно, не направленно.

Мутационный процесс. Мутации происходят в природе постоянно. В обычных условиях частота возникновения мутаций в среднем очень невысокая. Каждый ген изменяется один раз на 100 тыс. поколений, или в каждом поколении всего лишь у одной особи из 100 тыс. особей возникает мутация. Однако при наличии большого числа генов в организме мутации оказывают значительное влияние на генофонд популяции. Мутагены, такие, как радиоактивное и ультрафиолетовое излучения, некоторые химические вещества и другие факторы, повышают темп возникновения мутаций.

Известно, что большинство мутаций вредны для организма. Следует, однако, иметь в виду, что мутации, вредные в одних условиях, могут оказаться полезными в изменившихся условиях.

Большинство мутаций рецессивные. Доминантные мутации возникают гораздо реже, но если они находятся даже в гетерозиготном состоянии, то проявляются в фенотипах особей уже в первом поколении и попадают под действие естественного отбора. Рецессивные мутации проявляются в фенотипе особей только в гомозиготном состоянии. Рецессивная мутация, прежде чем она проявится в фенотипе гомозигот, должна накопиться у большого количества особей данной популяции.

Популяционные волны («волны жизни»). Все популяции в той или иной степени подвержены периодическим или непериодическим колебаниям численности входящих в них особей. Эти колебания численности популяций называют популяционными волнами или волнами жизни. В большинстве случаев популяционные волны проявляются в виде резко выраженных пиков численности, которые сменяются ее спадами (рис. 81).

Популяционные волны - колебания численности популяций
Рис. 81. Популяционные волны - колебания численности популяций

К периодическим популяционным волнам относится, например, сезонное изменение численности популяций многих видов насекомых. Обычно численность весенних популяций у них в тысячи раз больше осенних. Причинами непериодических колебаний численности могут быть природные катастрофы (засуха, наводнение, пожар и др.), увеличение кормовых ресурсов, ослабление пресса хищников на популяции жертв и др.

Популяционные волны могут оказывать значительное влияние на интенсивность и направление естественного отбора.

Дрейф генов. Особую роль в эволюции играют популяционные волны, приводящие к значительному спаду численности популяции, когда от многочисленной ранее популяции может остаться только ее небольшая часть. Затем эта небольшая группа оставшихся особей определит генетическую структуру популяции на подъеме ее численности.

В итоге популяционные волны могут вызвать дрейф генов – случайное изменение частот разных аллелей в малочисленной популяции. При малой численности особей в популяции возникают н накапливаются случайные отклонения от исходной частоты взлелей. Например, в популяции, насчитывающей только 25 особей, уже к 40-му поколению частота аллеля A может достигнуть 100%, в то время как аллель a окажется полностью утраченным популяцией.

Таким образом, в результате дрейфа генов может возрасти гомозиготность популяции, резко повыситься частота встречаемости редких до этого аллелей, а часть других аллелей может и вовсе исчезнуть. Дрейф генов имеет многофакторный характер, так как он обусловлен и мутациями, и популяционными волнами, и изоляцией.
Мутационный процесс, популяционные волны даже при совместном действии не могут обеспечить протекания эволюционного процесса. Для этого нужны факторы с более длительным по времени действием. Одним из них может быть изоляция.

Изоляция. Это возникновение любых барьеров, разграничивающих группы особей внутри одного вида и препятствующих свободному скрещиванию. Различают изоляцию географическую и биологическую (репродуктивную).

Географическая изоляция может создаваться пространственными барьерами, такими как водные преграды для сухопутных видов, участки суши для обитателей водной среды; возвышенности для равнинных популяций или равнины, разграничивающие горные популяции. Изоляция расстоянием особенно существенна для малоподвижных видов. Например, популяции наземных моллюсков, удаленные друг от друга на 200 – 400 м, надежно изолированы в связи с ограниченной подвижностью особей.

Географическая изоляция создается прежде всего расстоянием. Иногда она приобретает крупномасштабный характер и проявляется в разрывах видового ареала. Пространственная изоляция, проявляющаяся в любой степени, может снижать вероятность скрещиваний между особями, относящимися к частично изолированным популяциям.

В настоящее время изоляция расстоянием может возникать в результате антропогенной деятельности. Так, еще в начале XX в. ареал соболя, ценного пушного зверька, был сплошным и занимал значительную часть Евразии. Но уже в 30-е годы в связи с перепромыслом этого зверька его ареал приобрел мозаичную структуру, распавшись на отдельные участки, иногда значительно удаленные друг от друга (рис. 82). Охрана и воспроизводство соболя уже к 70-м годам XX в. позволили расширить его ареал.

Пространственная структура ареала соболя
Рис. 82. Пространственная структура ареала соболя
Биологическая (репродуктивная) изоляция ограничивает или устраняет скрещивание между особями популяций, проживающих на одной территории. Даже при обитании на одной и той же территории внутри популяции могут возникать обособленные группы особей, различающиеся по сезонным циклам половой активности (например, одни особи размножаются в начале лета, другие – в конце лета), по поведению в брачный период, по строению копулятивных органов. Изоляция по причине расхождения сроков размножения характерна для рыб. Например, атлантическая сельдь образует несколько рас с общим ареалом, но с различными сроками нереста (весенне-нерестующие и летне-нерестующие).

Биологическая изоляция может быть связана с жизнью популяций а различных местах обитания, что приводит к ограничению свободного скрещивания между особями. В качестве примера можно назвать разобщенность лесных и парковых групп черного дрозда.

Любая изоляция, географическая или биологическая, нарушает свободное скрещивание, закрепляет генотипические различия между изолированными популяциями. Однако изоляция как эволюционный Фактор не создает новых генотипов. Она лишь усиливает генетические различия между группами особей. Действие изоляции – обязательное условие образования новых видов.

Все вышеназванные движущие силы эволюции действуют случайно, не направленно. Они приводят к случайным изменениям генофонда популяции. Единственная направленная движущая сила эволюции – естественный отбор, который благоприятствует выживанию не случайных, а более приспособленных особей, сохраняя их генотипы.

Вопросы и задания

  1. Почему особь играет определенную роль в эволюционном процессе, но не является единицей эволюции?
  2. Докажите, что единицей эволюции является популяция.
  3. Какие факторы, согласно СТЭ, относятся к движущим силам эволюции?
  4. Какова роль мутаций в эволюционном процессе?
  5. Что означает понятие «популяционные волны»? Каково значение популяционных волн в эволюционном процессе?
  6. Почему изоляцию относят к движущим силам эволюции?