После оплодотворения начинается индивидуальное развитие животного или растения – онтогенез, который завершается формированием взрослого организма. Рассмотрим онтогенез организма животного.
Развитие зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка – зигота – претерпевает ряд быстро следующих друг за другом митотических делений, которые называются дроблением. Дробление и другие ранние стадии развития многоклеточного зародыша, называемые периодом эмбрионального развития, рассмотрим на примере ланцетника [96].
Рис. 96. Ранние стадии развития ланцетника
Зигота вначале делится в продольном направлении на две одинаковые по величине клетки, называемые бластомерами. Затем каждый из бластомеров делится также в продольном направлении и образуются 4 клетки. Следующее, третье деление происходит в поперечном направлении, и в результате его формируются 8 одинаковых клеток. В дальнейшем чередуются быстро следующие друг за другом продольные н поперечные деления, которые приводят к образованию 16, 32, 64 128 и больше клеток (бластомеров).
Яйцо ланцетника, имеющее небольшое количество желтка, подвергается дроблению полностью [97]. У других животных (птицы, рыбы) яйцо содержит много желтка и дроблению подвергается только диск цитоплазмы с ядром [97], а сам желток не дробится.
Рис. 97. Начальные стадии дробления яйцеклеток лягушки (вверху) и прицы (внизу)
Видны последовательные стадии дробления 2, 4 и 8 бластомеров. Яйцеклетка лягушки дробится на бластомеры различной величины. В яйцеклетке птиц дробится только поверхностный участок активной цитоплазмы, в котором расположено ядро.
При дроблении следующие друг за другом деления происходят быстро, бластомеры не растут и их размеры по мере увеличения числа клеток уменьшаются. В результате дробления образуется шарообразный зародыш с полостью внутри – бластула (рис. 96). Клетки стенки бластулы располагаются в один слой. Формированием бластулы завершается период дробления и начинается следующий период развития, в течение которого продолжается деление клеток и происходит образование второго, внутреннего слоя клеток. Зародыш становится двухслойным.
У многих многоклеточных животных, к числу которых относится и ланцетник, внутренний слой клеток образуется путем впячивания внутрь полости бластулы клеток ее стенки. Эту двухслойную стадию развития называют гаструлой. Наружный слой клеток гаструлы называют эктодермой, внутренний энтодермой [96]. Образовавшаяся путем впячивания и ограниченная энтодермой полость представляет собой полость первичного кишечника, открывающуюся наружу отверстием первичным ртом. Эктодерму и энтодерму называют зародышевыми листками.
Дальнейшее развитие первоначально двухслойной гаструлы связано с образованием третьего зародышевого листка мезодермы, обособлением хорды, формированием кишечника и развитием центральной нервной системы. Рассмотрим основные этапы этих процессов.
В конце стадии гаструлы клетки эктодермы, расположенные перед отверстием первичного рта начинают быстро делиться и образуют нервную пластинку [96], которая тянется по всей спинной стороне зародыша. По краю нервной пластинки возникают направленные вверх складки, а центральная часть ее опускается, образуя нервный желобок. Последний углубляется, верхние края его смыкаются, и он превращается в лежащую под эктодермой нервную трубку – зачаток центральной нервной системы. С самого начала развития нервной трубки передний конец ее расширен. Это расширение на следующих этапах превращается в головной мозг. В передней части развивающегося головного мозга, по бокам его, образуются два бокаловидных зачатка глаза. В виде впячиваний эктодермы в передней части зародыша появляются также зачатки органов слуха и обоняния. Кроме нервной системы и связанных с ней органов чувств, эктодерма дает начало внешним покровам организма.
На спинной стороне прилежащего к нервной трубке участка, ограниченного энтодермой первичного кишечника в форме двух карманов обособляются зачатки мезодермы [96]. Они отделяются от первичного кишечника, и полость их далее превращается в полость тела. Между правым и левым зачатками мезодермы, непосредственно под нервной трубкой, отделяется тянущийся вдоль всего зародыша зачаток хорды [96]. Он лежит между нервной трубкой и кишечником. После отделения мезодермы и хорды остальная энтодерма дает начало кишечнику и связанным с ним органам [98].
Рис. 98. Развитие зародыша тритона
Во время описанных выше процессов изменяется внешний вид зародыша. Он удлиняется, обособляются головной и туловищный отделы. Кишечник сначала имеет форму прямой трубки. Возникают ротовое и анальное отверстия. Из выростов стенки кишечной трубки развиваются желудок, печень и другие органы пищеварительной системы. В местах контакта энтодермы с эктодермой по бокам передней части тела прорываются жаберные щели. У ланцетника и рыб они функционируют в течение всей жизни, а у наземных позвоночных зарастают тканью. Легкие в своем развитии тоже связаны с передней кишкой: они развиваются из выроста кишечника.
Мезодерма составляет значительную часть массы развивающегося зародыша. Из нее формируются мускулатура, все хрящевые и костные элементы скелета, кровеносная система, выделительная система, половые органы.
Зародыш животных развивается как единый организм, в котором все клетки, ткани и органы находятся в тесном взаимодействии.
Постэмбриональное развитие. Постэмбриональный (послезародышевый) период начинается с момента выхода организма из яйцевых оболочек, а при внутриутробном развитии зародыша млекопитающих с момента рождения. Различают два вида постэмбрионального развития: прямое, когда рождающийся организм сходен со взрослым, и непрямое, когда эмбриональное развитие приводит к образованию личинки, которая отличается от взрослого организма по многим признакам внешнего и внутреннего строения, по характеру питания, движения и ряду других особенностей.
Прямое развитие возникло в процессе эволюции у ряда беспозвоночных животных, например у пиявок, многоножек, пауков. Большинство позвоночных животных, к числу которых относятся пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие, имеют прямое развитие.
К животным с непрямым развитием относятся кишечнополостные, плоские и кольчатые черви, ракообразные, насекомые и ряд других беспозвоночных, а из позвоночных – амфибии. Вспомните из курса зоологии непрямое развитие бабочек и травяной лягушки. У этих животных из яйца развиваются личинки, которые ведут самостоятельный образ жизни, самостоятельно питаются. Строение их более простое, чем строение взрослого организма: у них развиваются особые личиночные органы, которых нет у взрослых особей (например, у головастика лягушки – наружные жабры и хвост). Превращение личинки во взрослое животное сопровождается глубокой перестройкой внешнего и внутреннего строения.
Непрямое развитие часто дает организмам значительные преимущества. Обычно личинка представляет стадию развития, специально приспособленную дли активного питания и роста (насекомые, земноводные). Как правило, личинки и взрослые особи одного вида живут в разных условиях и благодаря этому не конкурируют друг с другом за место и пищу. У некоторых организмов личинки способствуют распространению вида. Например, у многих сидячих, малоподвижных червей и моллюсков личинки свободно плавают и занимают новые места обитания.
Все стадии индивидуального развития любого организма подвержены влиянию факторов внешней среды. К ним относится целый ряд естественных, природных факторов, среди которых можно в первую очередь назвать температуру, свет, солевой и газовый состав среды обитания, пищевые ресурсы и др.
Есть, однако, факторы, воздействие которых на индивидуальное развитие не только нежелательно, но и вредно. Особенно следует сказать о таких воздействиях на развитие и функционирование организма человека. К числу вредных внешних факторов следует в первую очередь отнести алкогольные напитки и курение.
Употребление алкогольных напитков приносит огромный вред на любом этапе индивидуального развития человека и особенно опасно в подростковом возрасте. Алкоголь губительно действует на все системы органов человека, прежде всего на центральную нервную систему, на сердце и кровеносные сосуды, на легкие, почки, систему органов движения (мышцы). Употребление даже малых доз алкоголя нарушает мыслительную деятельность человека, ритм движений, дыхания и деятельность сердца, приводит к многочисленным ошибкам в работе, к возникновению заболеваний. Например, алкоголь разрушает печень, вызывает се перерождение (цирроз). Систематическое употребление алкоголя приводит к возникновению тяжелого заболевания – алкоголизма, которое требует длительного специального лечения. У родителей-алкоголиков могут рождаться умственно-отсталые и физически неполноценные дети.
1. Чем отличается дробление от обычного деления клетки? 2. Что такое гаструла и как она образуется в процессе развития зародыша? 3 Составьте таблицу, показывающую, из каких зародышевых листков развиваются основные органы животного организма. 4. Чем отличается прямое развитие от непрямого? Приведите примеры.
