Как вы думаете, почему Г Менделю удалось установить закономерности наследования задолго до становления генетики как науки?
План эксперимента. Закономерности наследования признаков организма были установлены Г. Менделем. Этому способствовал правильно выстроенный план эксперимента: подбор материала для опытов, продуманная схема скрещиваний, математический анализ полученных результатов. Именно количественный подсчет гибридов дал Менделю аргументы для обоснования идеи дискретности наследственных факторов (позднее названных генами). Наследственные факторы (гены) дискретны, т. е. они не сливаются, не смешиваются.
Гениальное объединение биологического эксперимента и математического анализа позволило Менделю открыть новый мир многообразных и сложных явлений. Разработанный им метод получил название гибридологического анализа.
Мендель (в отличие от своих предшественников) брал во внимание не весь комплекс разнообразных признаков у родителей и их потомков, а учитывал и анализировал наследование только отдельных парных, альтернативных признаков.
Успех работы был также обеспечен тем, что он выбрал весьма удачный объект исследования – горох, имеющий много разновидностей, отличающихся альтернативными признаками (рис. 53).
Рис. 53. Пары альтернативных признаков у гороха
Прежде чем начать опыты, Г. Мендель тщательно проверил чистосортность – гомозиготность материала. Для этого он все сорта гороха высевал в течение нескольких лет и, убедившись в однородности материала, приступил к экспериментам. В своей работе Г. Мендель применил метод гибридизации (от лат. hibrida – помесь) – скрещивание особей, относящихся к разным сортам (породам, видам, родам) растений (или животных). Он использовал разные расы гороха, которые отличались по одной или двум парам признаков (например, по окраске или форме семян), и получал гибриды – потомство от скрещивания двух генетически различающихся организмов.
Для обозначения родительских форм и наследственных признаков при гибридизации Г. Мендель разработал свою особую символику:
P (от лат. parentes – родитель) – родительские организмы, взятые для скрещивания, отличающиеся наследственными признаками;
F (от лат. fillius – поколение) – гибридное потомство;
F1 – первое поколение; F2 – второе поколение и т. д.
Символом ♂ (щит Марса) Мендель обозначил мужские организмы, символом ♀ (зеркало Венеры) – женские организмы.
Закономерности наследования при моногибридном скрещивании. Скрещивание особей, отличающихся друг от друга по двум вариантам одного и того же признака, называется моногибридным скрещиванием. Для моногибридного скрещивания Г. Мендель выбирал растения гороха, четко различающиеся по какому-либо признаку, например по окраске семян (желтой или зеленой). Семена этих растений ученый высевал на протяжении ряда поколений и убедился, что они размножаются «в чистоте», т. е. без расщепления потомства: растения, выращенные из желтых семян, давали только желтые семена, а растения, выращенные из зеленых семян – зеленые. Затем он скрещивал растения этих чистых линий между собой, и во всех случаях полученные гибриды первого поколения (F1) имели лишь желтые семена. Признак, проявляющийся у гибридов первого поколения (F1), Мендель назвал доминантным, а не проявляющийся – рецессивным.
На основе анализа гибридов первого поколения Г. Мендель сформулировал привило единообризия гибридов первого поколения: в первом поколении гибридов проявляется только доминантный признак.
Моногибридное скрещивание схематично проиллюстрировано на рис. 54.
Рис. 54. Схема, отражающая закономерности наследования при моногибридном скрещивании
Из схемы видно, что родительские особи гороха в результате мейоза образовали гаметы. У одной из родительских особей по интересующему нас признаку – окраске семян – образовались гаметы, несущие ген A, у другой особи – гаметы с геном a. Слияние разнополых гамет при оплодотворении обусловило появление зигот с генотипом Aa. Генотип (от греч. typos – форма) – совокупность всех генов, локализованных в хромосомах данного организма. Все растения (гибриды первого поколения – F1) имели только желтые семена. Иными словами, у гибридов первого поколения был одинаковый фенотип (от греч. phaino – являю, typos – форма) – совокупность всех признаков и свойств организма, сложившихся в процессе индивидуального развития генотипа во взаимодействии с условиями окружающей среды.
Затем Г. Мендель дал возможность гибридам первого поколения (F1) самоопылиться и получил второе поколение гибридов (F2), у которого обнаружилось расщепление по окраске семян: три части гибридов имели желтые семена, одна часть – зеленые.
Г. Мендель по анализу полученных результатов сформулировал закон расщепления: в потомстве, полученном при самоопылении гибридов первого поколения, наблюдается расщепление – 1/4 особей из гибридов второго поколения (F2) имеет рецессивный признак, 3/4 – доминантный.
Цитологические основы закона расщепления. Чтобы понять цитологические основы закона расщепления, нужно иметь в виду, что гомологичные хромосомы (см. § 10) имеют идентичные участки – гены, которые определяют развитие одного и того же признака (рис. 55). Такие гены называются аллельными генами (аллелями).
Рис. 55. Схема, отражающая гипотезу чистоты гамет
В клетке или организме, точнее, в их гомологичных хромосомах, может быть пара аллельных генов, определяющих развитие только доминантного признака (AA) или развитие только рецессивного признака (aa), а могут быть и разные аллельные гены (Aa).
Клетка или организм, гомологичные хромосомы которых несут одинаковые аллели данного гена, называется гомозиготой (по данному признаку). Гомозиготы (AA и aa) по данному гену образуют только один вид (сорт) гамет: AA → A.
Клетка или организм, гомологичные хромосомы которых несут разные аллели данного гена (Aa), называется гетерозиготой. Гетерозиготы по данному гену образуют разные виды (сорта) гамет: Aa → A, a.
Цитологические основы закона расщепления можно проиллюстрировать схемой (см. рис. 54).
Гипотеза чистоты гамет. Для объяснения полученного расщепления Г. Мендель предложил гипотезу чистоты гамет, согласно которой половые клетки (гаметы) несут только по одному аллелю каждого из признаков и свободны (чисты) от других аллелей этого признака. Гибрид дает разные виды «чистых» гамет. Напомним, что они несут только один ген из каждой пары аллельных генов. Случайное слияние при оплодотворении разных видов гамет приводит к появлению комбинаций генов у гибридов второго поколения (F2) и, следовательно, расщеплению признаков.
Цитологическое обоснование гипотеза чистоты гамет получила в XX в. Оно базируется на анализе поведения гомологичных хромосом во время мейоза (см. § 18). В гомологичных хромосомах находятся аллельные гены (рис. 55). Поскольку гомологичные хромосомы в анафазе первого деления мейоза расходятся и попадают в разные клетки, то и аллельные гены оказываются в разных гаметах, т. е. гаметы действительно «чистые», так как не содержат парных аллелей. Вероятность встреч при оплодотворении мужских и женских половых клеток с доминантными и рецессивными аллелями равная. Поэтому случайный характер соединения гамет при оплодотворении в результате оказывается закономерным.
Вопросы и задание
- В чем особенности метода гибридологического анализа?
- Почему выбор гороха в качестве объекта обусловил успех опытов Г. Менделя?
- Какое значение для исследований Г. Менделя имел количественный анализ?
- Сформулируйте правило единообразия гибридов первого поколения.
- Дайте цитологическое обоснование правилу единообразия гибридов первого поколения.
- В чем суть закона расщепления? В каком соотношении происходит расщепление у гибридов второго поколения по генотипу; по фенотипу?
- Возможно ли существование гетерозиготных особей, если у них доминантный фенотип?
- Возможно ли существование гетерозиготных особей, если у них рецессивный фенотип?
