Гаметогенез и оплодотворение

Что такое оплодотворение? Какое биологическое значение имеет оплодотворение?

Гаметогенез. У большинства организмов гаметы (половые клетки) образуются в специальных органах. У покрытосеменных растений спермии развиваются в пыльцевых зернах, а яйцеклетки формируются в семязачатках завязи пестика.

У большинства животных гаметы формируются в половых железах – гонадах (от греч. gone – порождающее). В семенниках образуются сперматозоиды, в яичниках – яйцеклетки.

Процесс возникновения половых клеток называют гаметогенезом (от греч. gametes – супруг, genesis – происхождение).

Процесс образования мужских половых клеток называют сперматогенезом (от греч. sperma – семя). У животных он происходит в три этапа: размножение, рост, созревание (рис. 24).

Схема гаметогенеза
Рис. 24. Схема гаметогенеза

На первом этапе (размножение) диплоидные клетки семенников многократно делятся митозом, образуя диплоидные сперматогонии – недифференцированные первичные половые клетки. На стадии роста сперматогонии увеличиваются в размерах и превращаются в сперматоциты первого порядка, которые в результате первого деления мейоза на этапе созревания образуют гаплоидные сперматоциты второго порядка. Они проходят второе деление мейоза и превращаются в сперматиды – гаплоидные половые клетки последнего периода сперматогенеза. Из сперматид постепенно формируются сперматозоиды.

Форма сперматозоидов у разных животных различна, однако строение однотипно (см. рис. 24). Каждый сперматозоид имеет головку, в которой содержится ядро с гаплоидным числом хромосом и акросома – особая структура, содержащая ферменты, способствующие проникновению сперматозоида в яйцеклетку. Средняя часть сперматозоида – шейка. В шейке находятся центриоль и митохондрии. Двигаются сперматозоиды с помощью жгутика.

Процесс образования женских половых клеток называют овогенезом (от лат. ovum – яйцо). Он происходит так же, как и сперматогенез, в три этапа.

На этапе размножения клетки зачаткового эпителия яичников делятся митозом с образованием диплоидных овогониев. Затем овогонии, пройдя стадию роста, превращаются в овоциты первого зарядка. На этапе созревания каждый овоцит первого порядка в результате первого деления мейоза образует один овоцит второго порядка, крупную по размерам клетку, и одну клетку мелких размеров – редукционную клетку. Затем следует второе мейотическое деление. Из овоцита второго порядка образуются одна гаплоидная клетка (овотида) в еще одна редукционная клетка. Овотида превращается в зрелую яйцеклетку (см. рис. 24).

Механизм овогенеза и сперматогенеза сходен, однако между этими процессами имеются и различия. Так, стадия роста в овогенезе более продолжительна, а в яйцеклетку на стадии созревания превращается лишь одна из четырех гаплоидных клеток, три гаплоидные клетки погибают.

Неравномерное деление цитоплазмы при мейозе обеспечивает будущую яйцеклетку запасом питательных веществ, что и обусловливает ее более крупные размеры по сравнению со сперматозоидом. Например, яйцеклетки млекопитающих имеют диаметр от 60 до 2000 мкм, у лососевых рыб – 6–9 мм, у страуса – несколько сантиметров. У большинства животных яйцеклетка окружена одной или несколькими оболочками, выполняющими защитную функцию.

В 1875 г. немецкий зоолог О. Гертвиг открыл очень важный процесс: слияние ядра яйца с ядром сперматозоида – оплодотворение.

Оплодотворение – это слияние гамет и образование первой клетки нового организма – зиготы (от греч. zygotos – соединенная в пару).

Половое размножение связано с оплодотворением и передачей наследственной информации от родителей потомкам. Биологический смысл оплодотворения состоит в образовании нового организма, несущего признаки обеих родительских особей.

Оплодотворение у животных. Большинство животных, обитающих в водной среде (морские кольчатые черви, пластинчатожаберные моллюски, иглокожие, рыбы, большинство видов земноводных), свои яйца и сперму выделяют в воду, половые клетки – гаметы – соединяются друг с другом случайно. Такое наружное оплодотворение – примитивный и ненадежный способ соединения гамет. Для повышения вероятности оплодотворения у многих из названных организмов в ходе эволюции выработалось приспособление производить гаметы в очень больших количествах. Например, луна-рыба откладывает до 300 млн икринок! Однако данный способ оплодотворения требует от организма огромных физических и энергетических затрат.

Более прогрессивно в эволюционном плане внутреннее оплодотворение. При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в теле материнской особи. Вероятность встречи гамет при внутреннем оплодотворении достаточно высока, поэтому количество вырабатываемых яйцеклеток уменьшается, количество же сперматозоидов остается большим.

Внутреннее оплодотворение характерно для многих водных беспозвоночных, насекомых, живородящих рыб, некоторых земноводных и для всех пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Появление внутреннего оплодотворения в ходе эволюции способствовало утрате зависимости организмов от водной среды и освоению ими наземно-воздушной среды.

Оплодотворение у животных происходит поэтапно (рис. 25).

Оплодотворение у животных
Рис. 25. Оплодотворение у животных
А - проникновение сперматозоида внутрь яйцеклетки; Б - образование оболочки оплодотворения и слияние гаплоидных наборов хромосом гамет

Первый этап – проникновение сперматозоида в яйцеклетку. У большинства животных яйцеклетки сохраняют способность к оплодотворению в течение нескольких часов. Если оплодотворения не происходит, половые клетки саморазрушаются и рассасываются благодаря действию ферментов лизосом.

Сперматозоиды у разных видов животных вне мужской половой системы живут от нескольких десятков секунд (у рыб) до нескольких месяцев (у пчел), У человека гаметы также недолговечны: у мужчин созревшие сперматозоиды живут до 48 ч, а у женщин в норме яйцеклетка сохраняет способность к оплодотворению от 12 до 24 ч.

Взаимодействие сперматозоида с яйцеклеткой регулируется специальными веществами, вырабатываемыми самими гаметами. При встрече с яйцеклеткой один из сперматозоидов растворяет ее оболочку специальными ферментами, а затем проникает внутрь. После этого вокруг яйцеклетки образуется оболочка оплодотворения, препятствующая проникновению других сперматозоидов (рис. 25).

Второй этап представляет собой слияние гаплоидных наборов хромосом гамет. При этом ядерные оболочки обеих гамет разрушаются, отцовские и материнские хромосомы, прикрепленные к нитям веретена деления, выстраиваются в плоскости экватора яйцеклетки. На этой стадии восстанавливается диплоидное число хромосом (2n).

На третьем этапе оплодотворение заканчивается активацией оплодотворенной клетки (зиготы) к дроблению и дальнейшему развитию (подробнее об этом будет сказано в § 25).

Оплодотворение у растений. Оплодотворение свойственно большинству растений. Ему обычно предшествует образование половых органов – гаметангиев, в которых развиваются гаметы. Половой процесс у низших растений разнообразен.

У высших споровых растений образуются гаметангии – антеридии (мужские) и архегонии (женские), в которых развиваются гаметы. В архегониях образуются яйцеклетки, в антеридиях – много сперматозоидов. У мхов и папоротникообразных вышедшие из антеридиев сперматозоиды подплывают в воде к вскрывшимся архегониям и сливаются с яйцеклетками внутри архегоний. У голосеменных растений в процессе эволюции исчезают антеридии. У покрытосеменных уже нет ни антеридиев, ни архегоний. Постепенное исчезновение у семенных растений гаметангиев связано с тем, что при наземном существовании (где часто изменяются условия среды) слишком рискованно оставаться в гаплоидном состоянии, поскольку вероятность оплодотворения в этом случае невысокая.

У семенных (голосеменных и покрытосеменных) растений оплодотворению предшествует опыление. Оплодотворение голосеменных и покрытосеменных растений, в отличие от споровых (мхов и папоротников), не зависит от воды. Именно поэтому в ходе эволюции сперматозоиды лишились жгутиков и превратились в спермии. Исчезновение зависимости полового процесса от капельной воды позволило семенным растениям широко расселиться по планете и занять территории с сухим климатом.

Двойное оплодотворение у покрытосеменных. У покрытосеменных (цветковых) растений мужские гаметы, или спермии, развиваются в пыльниках тычинок. Здесь происходит деление мейозом исходных, материнских клеток с образованием гаплоидных микроспор. Каждая микроспора делится митозом на две клетки – вегетативную и генеративную. Генеративная клетка вновь делится митозом и дает два спермия. В результате из микроспоры образуется пыльцевое зерно, которое имеет три гаплоидные клетки – вегетативную клетку и два спермия (рис. 26).

Схема двойного оплодотворения у цветковых растений
Рис. 26. Схема двойного оплодотворения у цветковых растений

Яйцеклетки формируются в семязачатках завязи пестика. Материнская диплоидная клетка каждого семязачатка делится мейозом с образованием четырех гаплоидных клеток, три из которых погибают, а одна растет и превращается в мегаспору (будущий зародышевый мешок). Мегаспора претерпевает три последовательных деления митозом, в результате чего образуется восемь гаплоидных ядер (восьмиядерный зародышевый мешок). Два из них сливаются в центральное диплоидное ядро. Затем вокруг каждого ядра обособляется участок цитоплазмы, образуется клеточная стенка. В результате формируется 7-клеточный зародышевый мешок. Зрелый зародышевый мешок содержит одну диплоидную клетку (она имеет центральное диплоидное ядро) и шесть гаплоидных. Среди гаплоидных клеток можно выделить следующие: три клетки – антиподы (в оплодотворении они не участвуют, а обеспечивают питание зародышевого мешка), две – синергиды (они обеспечивают контакт одного из спермиев с яйцеклеткой) и одна – яйцеклетка (см. рис. 26).

Оплодотворение у покрытосеменных растений возможно лишь после опыления – перенесения пыльцевых зерен на рыльце пестика цветка. Здесь вегетативная клетка пыльцевого зерна образует вырост – пыльцевую трубку – и прорастает в столбик пестика, проникая в семязачаток через его отверстие – пыльцевход (микропиле).

В зародышевом мешке семязачатка один спермий сливается с яйцеклеткой, образуя зиготу, второй спермий сливается с центральной клеткой, образуя триплоидную клетку. Из диплоидной зиготы впоследствии формируется зародыш семени, из триплоидной клетки – эндосперм. Клетки эндосперма содержат большой запас питательных веществ. Таким образом семязачаток превращается в семя.

Этот своеобразный процесс, свойственный только покрытосеменным растениям, впервые описал русский ученый С. Г. Навашин в 1898 г. и назвал его двойным оплодотворением. Триплоидность эндосперма открыл его сын М. С. Навашин в 1915 г.

Значение триплоидного эндосперма заключается в очень быстром и эффективном накоплении питательного материала в семени, а значит, в очень быстром созревании самого семени. Это одна из причин господства покрытосеменных растений на Земле.

Вопросы и задания

  1. Какой процесс называют гаметогенезом?
  2. Что такое сперматогенез? Каково его значение?
  3. Что такое овогенез?
  4. В чем заключается процесс оплодотворения?
  5. Что понимает под наружным оплодотворением? У каких животных оно встречается?
  6. Какой еще тип оплодотворения существует у животных? У каких животных он встречается?
  7. Какие приспособления имеют животные к внутреннему оплодотворению?
  8. Какие этапы можно выделить в ходе оплодотворения животных?
  9. Как вы думаете, почему с одной и той же яйцеклеткой не могут слиться два и более сперматозоидов? В чем заключается биологический смысл данного явления?
  10. Что такое зигота? Какой набор хромосом у зиготы? Ответ обоснуйте.