Доминирование. Анализирующее скрещивание

Доминирование

Правило единообразия гибридов первого поколения, установленное Г. Менделем, иногда называют законом доминирования.

Доминирование – это форма взаимодействия аллельных генов, при котором один из них в гетерозиготе подавляет действие другого. В опытах Г. Менделя наблюдалось явление полного доминирования, при котором доминантный аллель в гетерозиготе полностью подавляет действие рецессивного аллеля. Например, ген желтой окраски семян гороха полностью подавляет проявление гена зеленой окраски, а ген, ответственный за гладкую поверхность семян, подавляет ген, определяющий морщинистость семян. Именно поэтому гетерозиготные особи (AaBb, AaBB, AABb) фенотипически неотличимы от доминантных гомозигот (AABB) – и те и другие имеют желтые гладкие семена.

Неполное доминирование

Наряду с полным доминированием в природе часто наблюдается неполное доминирование. Неполное доминирование – один из видов взаимодействия аллельных генов, при котором доминантный аллель в гетерозиготе не полностью подавляет проявление рецессивного аллеля, и у гибридов первого поколения (F1) выраженность признака имеет промежуточный характер. Так, у львиного зева, ночной красавицы известны две расы – с красными и белыми цветками. Гибриды, полученные при скрещивании этих двух рас, имеют цветки розовой окраски.

При дальнейшем скрещивании гибридов с розовой окраской цветков между собой в F2 происходит расщепление, отличающееся от типичного для моногибридного скрещивания соотношения 3:1. В случае неполного доминирования соотношение фенотипов у гибридов F2 равно 1:2:1, т.е. расщепление по фенотипу совпадает с расщеплением по генотипу. Это происходит потому, что гетерозиготные особи (Aa) отличаются по фенотипу от доминантных гомозигот (AA).

Схема наследования признаков при неполном доминировании
Схема наследования признаков при неполном доминировании

Неполное доминирование представляет собой исключение из установленных Менделем закономерностей моногибридного скрещивания. Большой удачей Г. Менделя было то, что он выбрал для своих опытов с горохом признаки, наследование которых не имеет промежуточного доминирования.

Неполное доминирование достаточно широко распространено в природе. Оно наблюдается как у растений, так и у животных. Например, при скрещивании крупного рогатого скота красной и белой мастей получаются гибриды чалой масти, у них белые и красные волосы, более или менее равномерно перемешанные.

Анализирующее скрещивание

Г. Мендель впервые установил факт, что растения, сходные по внешнему виду, могут отличаться по наследственным свойствам. О генотипе организма, имеющего рецессивный признак, можно судить по его фенотипу. Например, растения гороха с зелеными семенами по данному признаку могут быть только рецессивными гомозиготами (aa).

При полном доминировании гомозиготы (AA) и гетерозиготы (Aa) имеют одинаковый фенотип (например, семена желтой окраски). Для того чтобы определить генотипы таких особей, проводят анализирующее скрещивание, т. е. скрещивание особи, имеющей фенотипически доминантные признаки и неизвестный генотип, с особью, гомозиготной по рецессивным аллелям.

Например, у плодовой мушки дрозофилы длинные крылья доминируют над редуцированными (зачаточными) крыльями. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (BB) или гетерозиготной (Bb). Для установления ее генотипа следует провести анализирующее скрещивание, т. е. скрестить муху с неизвестным генотипом с мухой, гомозиготной по рецессивным аллелям (bb), имеющей зачаточные крылья. Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным генотипом – доминантная гомозигота – BB.

Если же в потомстве численное соотношение особей с длинными и редуцированными крыльями будет равно 1 : 1, то особь с неизвестным генотипом – гетерозиготна (Bb).

Схема анализирующего скрещивания
Схема анализирующего скрещивания (на примере дрозофилы)

Определение генотипов имеет большое значение при селекционной работе в животноводстве и растениеводстве. Анализирующее скрещивание важно и для медицинской генетики, и генетики человека. Но в отличие от селекционеров и исследователей, которые могут ставить эксперимент по скрещиванию организмов, ученые в области генетики человека и врачи, лишенные такой возможности, прибегают к изучению и анализу родословных. По числовым соотношениям потомков в родословных ищут браки, которые по ряду признаков являются анализирующими.