Дигибридное скрещивание

Чем отличаются условия и результаты дигибридного скрещивания от моногибридного скрещивания?

Дигибридное скрещивание. После выявления закономерностей наследования одной пары альтернативных признаков (при моногибридном скрещивании) Г. Мендель приступил к скрещиванию форм, различающихся по двум парам признаков, т. е. к дигибридному скрещиванию, для которого использовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Он скрещивал между собой гомозиготные (чистосортные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинистыми зелеными семенами. У всех гибридов первого поколения семена были гладкими и желтыми, следовательно, проявилось правило единообразия гибридов первого поколения (рис. 56).

Схема дигибридного скрещивания, отражающая закон независимого комбинирования
Рис. 56. Схема дигибридного скрещивания, отражающая закон независимого комбинирования

Затем Г. Мендель провел скрещивание особей первого поколения, гетерозиготных по двум парам альтернативных признаков – по форме и окраске семян. В результате такого скрещивания во втором поколении гибридов (F2) было обнаружено расщепление. Мендель подсчитал, что желтых гладких семян оказалось 315, желтых морщинистых – 101, зеленых гладких – 108, зеленых морщинистых – 32. Проанализировав характер расщепления, Мендель сделал вывод, что при скрещивании особей, гетерозиготных по двум признакам, т. е. дигетерозиготных гибридов первого поколения, в F2 проявляется расщепление в отношении 9 : 3 : 3 : 1. Девять частей приходится на желтые гладкие семена, три части – на желтые морщинистые, три – на зеленые гладкие и одна часть – на зеленые морщинистые. Г. Мендель обратил внимание на то, что в F2 появились не только признаки исходных форм, но и новые комбинации: желтые морщинистые и зеленые гладкие.

Мендель сделал вывод, что форма семян наследуется независимо от окраски. Объяснение этого заключается в том, что каждая пара аллельных генов распределяется у гибридов независимо друг от друга, т. е. аллели из различных пар могут комбинироваться в любых сочетаниях (рис. 57). В нашем примере у дигетерозиготной особи (AaBb) при формировании гамет аллель A может оказаться в одной гамете как с аллелем B, так и с аллелем b. Точно такой же аллель a может попасть в одну гамету либо с аллелем B, либо с аллелем b.

Схема образования гамет при дигибридном скрещивании на основе свободного расхождения хромосом в метафазе
Рис. 57. Схема образования гамет при дигибридном скрещивании на основе свободного расхождения хромосом в метафазе

Таким образом, у гетерозиготной особи образуются четыре возможные комбинации генов в гаметах: AB, Ab, aB, ab. Всех гамет образуется поровну, по 25%. Естественно, что при скрещивании этих гетерозиготных особей любая из четырех типов гамет одной родительской особи может быть оплодотворена любой из четырех типов гамет, образованных другой родительской особью, т. е. возможно 16 комбинаций.

Используя решетку Пеннета (она названа по имени ученого, предложившего удобную форму записи, позволяющую учесть все категории зигот потомков по гаметам родительских форм), рассмотрим все возможные сочетания гамет при образовании генотипов гибридов второго поколения F2 (см. рис. 56).

При подсчете фенотипов, записанных на решетке Пеннета, оказывается, что у гибридов F2 произошло расщепление по фенотипу в отношении 9 : 3 : 3 : 1. Если подсчитать полученные особи по каждому признаку (отдельно по окраске и отдельно по форме), то результат окажется 12 + 4, т. е. такой же, как при моногибридном скрещивании – в отношении 3 : 1.

Итогом проведенной Г. Менделем работы стал закон независимого комбинирования признаков (независимого наследования): при дигибридном скрещивании расщепление по каждой паре признаков у гибридов второго поколения идет независимо от других пар признаков и равно 3 : 1, как при моногибридном скрещивании.

В XX в. генетики установили, что закон независимого комбинирования признаков справедлив только для тех случаев, когда гены, отвечающие за развитие непарных признаков (например, окраска и форма семян у гороха), находятся в разных негомологичных хромосомах (см. рис. 57).

Полигибридное скрещивание. В практике количество пар генов, по которым могут быть гетерозиготны скрещивающиеся организмы, чаше всего бывает более двух. В этом случае скрещивание называют полигибридным. Полигибридное скрещивание подчиняется тем же закономерностям, что и моногибридное, и дигибридное. При полигибридном скрещивании разнообразие ожидаемых комбинаций и генотипов, и фенотипов у гибридов второго поколения заметно возрастает. Например, при тригибридном скрещивании гетерозиготы образуют по 8 типов гамет, дающих 64 комбинации. В более общей форме расщепление по фенотипу происходит по формуле 3n, где n – число пар признаков, взятых для скрещивания.

Вопросы и задания

  1. Почему у гибридов второго поколения появляются новые, отличные от исходных форм, комбинации признаков?
  2. Сколько типов гамет образуют дигетерозиготы?
  3. В каком соотношении у гибридов второго поколения проявляется расщепление по фенотипу?
  4. Каким образом можно выявить все возможные генотипы гибридов второго поколения при дигибридном скрещивании?
  5. Сформулируйте закон независимого комбинирования признаков.